氮、磷、钾是植物生长过程中需要量较大的矿质营养元素,也是土壤中植物普遍缺乏的元素。 据Saric报道,2000年氮肥的生产量要比1975年增加4倍,磷、钾肥料增加3倍,才能满足作物生产的需要。另一方面,目前化肥利用率相当低。 在热带、亚热带地区,氮肥的利用率都低于50%,磷肥的当季利用率一般低于10%,钾肥的利用率大约为40%左右。这些都是目前限制作物高产、高效、优质的普遍问题。人们发现,不同植物或同一植物不同品种对包括营养环境在内的各种环境的适应能力不同。植物基因型之间对土壤及肥料中氮、磷、钾吸收和利用效率上存在着很大的差异,利用植物耐低氮、磷、钾营养的遗传特性,改良品种,以提高土壤自然肥力及肥料的利用效率是解决上述问题的又一途径,而且是高产、高效的生物学途径。 1 基因型间氮营养的差异 1.1 植物种类之间的差异 对植物吸收硝态氮速率的基因型差异已有许多报道。如在玉米、大麦、小麦和高梁上均存在这一现象。据Huffaker和Rains(1978)报道,不同类型的一年生草本植物从营养液中吸收NO3-的能力存在着显著的差异。Lmutiflorum吸收NO3-的速率比Afatua和mollis高4倍;前者的Km值(0.03mM)也较后者(0.015mM)为大。说明Lmuti-florum对NO3-的亲合力只有其它两种草类的一半。在自然条件下,Lmutiflorum生长在较肥沃的土壤中,而另外两种草类则生长在较贫瘠的土壤中。在农作物种类之间(如大麦、小麦和燕麦之间)也存在着干物质产量和吸氮能力的明显差异。C3和C4植物氮营养特性的差异早已受到人们的关注。对小麦、玉米、甜菜和向日葵进行的肥料长期定位研究表明,这四种作物对施用氮、磷、钾肥料的反应,即增产效应差异很大,小麦增产80%;玉米和甜菜增产30%;而向日葵增产18%。 在禾本科作物中,C3和C4植物叶片含氮量和氮素利用效率均有明显的差异,在相同供氮水平下,C4植物干物质产量显著高于C3植物,其叶片中氮的浓度较C3植物为低。 1.2 植物品种之间的差异 Hoener等报道了伊利诺斯高蛋白玉米品系和低蛋白玉米品系间吸收和利用硝酸盐的遗传差异,在低氮水平下,低蛋白品种产量较高,而在高氮水平下,高蛋白品种产量较高。何文寿试验表明,在不施肥与施肥条件下,100个不同基因型的籽粒产量存在明显差异(P<0.01),且在不施肥条件下差异更大。Clark试验表明,将干物质含量、含氮量和氮素利用率不同的基因型高粱在低氮水平下培养,其单位根重吸氮速率相差2倍以上。但有较高干物质产量和较高含氮量的基因型表现出较低的NO2-吸收速率,反之亦然。据安林升和倪晋山(1986)报道,灿稻和粳稻对NH4+吸收的Km和Vmax值不同,而且在高氮和低氮浓度下,它们吸收NH4+的速率亦有差异。一般粳稻Km较籼稻小,Vmax则较籼稻高。在低NH4+浓度(0.01~0.04mmol/L)下,粳稻吸收速率略高于籼稻,而在高浓度(1.0~2.0mmol/L)下,两者吸收速率相近。植物不同基因型的养分效率、肥料利用率存在显著差异。何文寿等盆栽试验表明,在施肥与不施肥条件下,小麦相对产量(RGY)、施肥增产率(GYIP)和相对生物量(RBY)在三类基因型间差异显著(P<0.01)。高效基因型、中效基因型和低效基因型为施肥高效基因型的RGY平均分别为84.9%、66.7%和60.9%,RBY平均分别为78.5%、67.0%和64.9%,而GYIP平均分别为17.9%、50.8%和65.1%。 杨际朝以12个普通玉米杂交种及亲本为材料的研究结果表明,在不同的氮素水平下,杂交种对氮的反应分为敏感型、不敏感型和中间型,各类型在籽粒醇溶蛋白合成的速度和水平,抽丝期以后的吸氮能力都表现出差异。 2 基因型间磷营养的差异 2.1 植物品种之间的差异 不同植物品种之间磷的吸收利用效率所存在的差异,近年来有较多报道。如丁洪等试验结果显示,大豆不同品种的磷积累量存在极显著差异。 不施磷处理,磷积累量最高的大豆4号比最低的桂阳傲泉黄豆增加48.3%;大豆品种间的磷利用效率存在很大差异。不施磷处理籽粒产量,磷效率高的与效率低的品种相比,相差143.73mg/mgP,生物学产量磷效率相差406.78mg/mgP。高磷处理则分别相差64.51mg/mgP和110.95mg/mgP。刘国栋等发现,在低磷条件下,不同基因型小麦的磷素利用效率都显著提高,但磷高效基因型提高563.0%,而磷低效基因型仅提高66.0%。 Nielsen和Barber报道,营养液培养条件下,12种玉米近交种最大吸磷速率相差达1.8~3.3倍。 另有研究指出,玉米早熟品种通常比晚熟品种能吸收积累更多的磷,但晚熟品种磷利用效率(397.9g干物质/gP)远高于早熟品种(276.5g干物质/gP)。对大麦磷吸收利用研究表明,在高磷土壤条件下,品种间的产量差异不显著,但在中低磷土壤条件下,品种间籽粒产量差3~4.9t/hm2。据Clark等(1982)报道,在低磷条件下,高梁品种间磷的吸收、利用及分配效率均有明显差异;磷高效基因型干物质产量、吸磷总量及磷素利用效率均比磷低效基因型高1倍左右。在缺磷(2mg/株)条件下,不同蚕豆品种干物质产量差异达72%,磷利用效率差异达77%。不同品种的水稻对磷的吸收和利用效率亦有明显差异。 2.2 植物种类之间的差异 不同植物品种对磷营养胁迫的表现不尽相同,如Ae等发现,木豆常比高梁、大豆、玉米等更耐磷胁迫。First等在1978年对不同豆科作物的研究发现,他们的介质磷浓度的临界值为0.8~3.0μmo,l相差近4倍。其中豇豆的吸磷能力最强,绿豆次之,瓜尔豆最差。Chapin曾对低磷与高磷土壤环境的植物进行地比较研究,结果表明,某些植物可通过减少对养分的吸收及降低吸收速率来适应磷胁迫。在低磷和高磷条件下,白三叶草种群之间的相对生长速率差异极显著,同样,根长和根/冠比率差异也极显著。在低磷的土壤上木豆比大豆生长好,叶面积、叶干重、地上部干重受低磷胁迫而下降的幅度也比大豆小。 3 基因型间钾营养的差异#p#分页标题#e# 3.1 植物品种之间的差异 同一植物的不同品种对钾吸收、转运及利用效率亦有显著差异。吴荣生和蒋海芹对水稻的研究发现,耐低钾品种苗期K+的吸收强度平均为1.59μmol/Fw•h,钾素利用效率平均为126.3mgDW/mgK2O。现代改良品种苗期K+吸收强度平均为0.81μmol/gFw•h,钾素利用效率仅为108.8mgDW/mgK2O,表现出很大差异。刘国栋等对来自25个国家和地区的200多份水稻基因型研究表明,水稻不同基因型的吸钾速率可相差1倍以上,生物产量相差1.0~3.6倍,钾利用效率相差30%~50%,钾素经济利用效率(收获指数)差异极为显著。张国平和张光恒考察了小麦不同基因型的钾效率比和钾利用效率。以籽粒产量计,58个基因型的钾效率比平均为40.65gDW/gK,变异系数0.141,基因型之间差异显著。钾利用效率平均为100.88g2DW/gK,其变异系数比钾效率比大,变幅为83.72(内乡836)至126.72(郑资8811)g2DW/gK。此外,Perttersson和Jensen(1983)还发现,11种大麦品种间钾利用效率的变化范围为96~117g干物质/gK。在低钾(5mg/株)条件下,66种蚕豆基因型之间干物质产量相差3倍。在低钾条件下,156种番茄基因型干物质产量相差79%。 3.2 植物种类之间的差异 有关植物种类之间的差异报道较少,但据现有报道表明,不同植物种类对钾的吸收、积累、转运和利用效率等存在着很大差异。Wild等的研究结果,植物种类间介质最大生长速率的最低钾浓度相差1.5倍,钾的相对吸收速率相差0.7倍,根的吸收能力相差近1倍,单位根长吸钾速率相差2.4倍。营养液培养条件下,大麦和小麦最大吸钾速率比向日葵、黄瓜、桦树和松树高约2~5倍。
