病虫害及其控制是农业生产及其研究永远绕不开的一个主题。据估计,农作物受到超过100000种病毒、细菌、类支原体、真菌、藻类和寄生虫的危害,约1500种线虫、10000种昆虫、1800种杂草对粮食作物产量产生严重影响[1]。据联合国粮农组织(FAO)估计,全世界的粮食每年因病虫害约损失1/3[2]。因此,长期以来病害虫防治是从事农业生产的人们所关注的主要问题。在人类与害虫斗争的长期历史中,发展了一系列方法、技术措施用于病虫害的防治。其中被广泛使用且成效最好的当属农药和生物防治。20世纪70年代以来,农药对于病虫害的控制为粮食生产提供了保障,但是却带来诸如环境污染、农药残留、粮食安全等诸多问题[3]。从而使人们开始关注生物农药和生物防治,但生物农药以及生物防治都存在着一定的局限性,其往往针对某一种病虫害、不能起到综合的防治作用[4]。而景观生态学的兴起和发展,无疑为病虫害的控制提供了新的思路和方法。本文首先简述农药、生物农药及生物防治的问题和局限,在此基础上,从景观生态学的角度提出病虫害防治的新思路,并从景观尺度、田块间和耕种管理措施上提供具体的农业景观生态建设建议,以期为病虫害控制提供新的思路和指导。 1控制病虫害的途径 病虫害控制的目的,在通常情况下,不是灭绝害虫,而是控制种群数量,使其不足以造成危害[4]。随着科学技术的发展,防治虫害的新技术不断出现,例如转杀虫基因植物技术、信息激素和性激素诱剂、频振式杀虫灯等物理方法[4]等,但使用最为广泛且效果最为明显的仍然是农药和生物防治技术。 1.1农药的使用情况及其带来的问题 农药既是农业生产中的重要投入品,也是现代化植保技术的重要组成部分。从农药问世以来,在控制病虫草鼠害,保护农作物,提高粮、棉、油、果、蔬产量及品质等方面都发挥了重大的作用。通过使用农药来防治农业有害生物,每年挽回的粮食损失可达6500多万t,为人类的食品供应作出了不可磨灭的贡献[5]。我国是农药施用量最大的国家,据统计,每年农药施用量高达130万t,2005年我国农药使用面积总计达5.12亿hm2,全国平均用量为2.34kg•hm2[6]。农药也是一类有毒化学品,在化学农药大量使用的同时,环境污染问题也随之而来。我国农药的利用率只有30%左右,化学农药的单位面积平均用量高出世界平均水平的2.5~5倍,随着使用量和使用年数的增加,农药残留逐渐增加,残留地域逐渐扩大,产生了立体式污染。我国每年遭受农药残留污染的作物面积约达800万hm2,其中污染严重的比例达40%,而蔬菜、水稻、果树和茶叶等农产品的农药用量和农药残留问题更为严重[7]。其次大量使用农药,不但针对性地杀死了主要有害生物,更杀伤或杀死了大量无辜的天敌及中性生物,使得次要和具抗性的有害生物大发生时,由于没有相应的天敌去抑制,往往导致其大爆发,逼迫人类使用更高毒力或更大用量的农药去压制,如此进入恶性循环。害虫越治越多,越多越治,农药用量越来越大,毒力越来越高,环境污染越来越严重[8]。例如稻田施药杀死了叶蝉、飞虱的天敌,使近年来这两种害虫大发生。苹果上喷药杀死了红蜘蛛天敌,造成了红蜘蛛严重发生[4]。此外,农药还对农产品、大气、水体、土壤和生物都有明显的负面影响[9],造成诸如面源污染等问题[10]。化学农药严重影响人畜健康、食品安全和环境质量的问题,已引起世界各国共同关注[11]。近年来,随着人民生活水平的不断提高,对农产品也提出了更高的要求,迫切需要降低农产品的农药残留。如何减少农药使用量,增加食品安全性,减轻环境污染,已成为一项重要而艰巨的任务[11]。生物农药防治是在此过程中发展起来的控制病虫害的新途径[7,12]。 1.2生物农药及其局限 生物农药不同于传统的化学农药,它是利用生物活体或由生物产生的活性成分,以及化学合成的具天然化合物结构的物质,制备出的可防治植物病虫害和杂草及能调节植物生长的制剂。与传统的化学农药相比,生物农药具有对人畜和非靶标生物安全,环境兼容性好,不易产生抗性,易于保护生物多样性,来源广等优点。但生物农药的首要问题是它的防治是一个生物学过程,所以效果相对缓慢,不能像化学农药那样立即见效。二是它的生物活性需要适宜的环境条件(包括温度、水分、光照、pH等),所以其货架期和田间活性保持也是阻碍其产生效果的一个因素。三是生物农药的批量生产往往通过工业发酵,或者是从生物体直接分离提取,对病毒类生物农药则依赖活体寄生进行生产,成本相对较高,不利于产业化发展。另外,现在发现有些生物农药也会令靶标生物产生抗性,尤其是抗生素类[1213]。所以生物农药还不足以进行广泛的病虫害控制。 1.3生物防治及其局限 生物防治是有害生物治理中最成功、最节约和环境安全的方法,是指利用生物或生物代谢产物来控制病虫草害的技术,它是害虫持续控制不可缺少的组成部分。自1888年在美国加州的柑橘园中大规模释放澳洲瓢虫成功控制吹绵蚧后,生物防治已成为家喻户晓的害虫控制手段[14]。再如有20多种赤眼蜂被大量繁殖和释放,每年放蜂面积在3000万hm2以上,作物损失一般下降70%~90%[11]。生物防治与化学农药相比有很多独特的优点:第一,生物防治可以有效地控制农田病虫害,从而提高农产品产量和质量,避免化学农药产生的农药残留、环境污染等问题。第二,生物防治不会使农业害虫产生抗药性,从而避免反复使用农药的恶性循环。第三,人为地改善自然生态环境,增加植物多样性,可以为天敌提供优良的栖息地和生活条件,从而保护了自然天敌资源,也有利于环境保护[11,15]。同样,生物防治也有其局限性。由于天敌的专一性较强,往往不能兼治多种害虫。例如用瓢虫防治蚜虫,放赤眼蜂防治棉铃虫,不能同时控制红蜘蛛、盲蝽、象鼻虫、红铃虫、大造桥虫的危害[4]。同时,生物防治往往靠外来天敌物种的引入,可能会带来意想不到的危害。例如一些脊椎动物被引入防治外来有害生物,但由于它们食性不专一,结果自己反倒成为有害物种。天敌物种的引入防治病虫害的成功率也很低,据统计,自1888年以来所进行的5000多次引种中,只有极个别种类产生明显的生物防治效果[16]。另外,生物防治方面还存在许多不足,如捕食性天敌的发生有明显的跟随效应,往往滞后于害虫大发生期,影响防效。传统的人工繁殖方法费用高,远超过化学防治[17]。这些缺陷导致了生物防治不能完全替代化学农药,无法大面积推广使用。因此,尚需寻求新的、安全的、环境友好的病虫害控制途径。#p#分页标题#e# 1.4景观生态学为病虫害防治提供的新途径 景观层次上的农业生态学研究受到越来越多的重视[18]。现代景观生态学的研究显示,作物的单一化种植所导致生境破碎化和景观结构变化已成为近代生物多样性丧失和导致病虫害发生的主要原因[1920],景观的空间格局对节肢动物的生物学特性有直接或间接的影响[21],病虫害的发生往往受到较大尺度上景观结构特征的复杂影响[2225]。因此,如何从景观角度控制农业景观病虫害是一个值得探讨的问题[19]。国内外十分重视农业生态景观结构及生境破碎化对害虫的防治和害虫天敌关系以及害虫治理的影响[2628]。在检验农田生态系统害虫治理的有效性和持续性时,大尺度农田景观结构的作用非常重要[29],大尺度农业景观的生物多样性保护和害虫综合控制已成为景观生态学研究热点之一[26]。一个多样化的农业景观镶嵌体能维持多样化的生物群落,其中的非作物半自然生境能为天敌提供替代食物和越冬、避难场所,有利于天敌迁移到附近的作物生境定居并对害虫起控制作用[30]。从农业景观系统的角度出发,运用景观生态学的理论、方法和研究成果,对农田生境和半自然生境面积比例、组成成分、分布格局等进行合理布局与设计,改变农田作物布局或大田周围非作物生境的植被组成及特征,并从景观水平上组织和安排农事活动,将会对农田生物多样性和病虫害控制起积极作用[26,3031],从而通过农业景观建设来保护农田自然天敌,调节害虫种群数量,阻碍病虫害传播,为病虫害的综合控制提供了新的途径。 2通过农业生态景观建设控制农业病虫害 2.1从景观格局上控制农业病虫害 农业生态景观是指农田生境与非作物半自然生境(休耕地、草地、林地、防护林等)多种景观斑块及廊道的镶嵌体,包括了尺度、空间格局和镶嵌动态[19,26]。据此,可以把农业生态景观粗分为农田生境和半自然生境两个部分。农田生境是害虫及其天敌滋生繁衍的主要场所,而非作物半自然生境则是害虫及其天敌寻求替代寄主或补充营养以及在空间上逃避不良环境条件的主要场所,其中贮存着丰富的天敌资源,对农田生境中天敌节肢动物群落的建立与发展具有明显的促进和调节作用。因此,这两部分生境对害虫和天敌都是很重要的[21,30]。 在景观尺度上,首先应注重半自然生境的保护,并在保证粮食生产的前提下,尽量提高其在景观中的比例。研究表明,半自然生境的比例越高,农业生态景观中天敌的多样性或者害虫的寄生率往往越高[29]。IOBC(国际生物防治组织,InternationalOrganizationOfBiologicalControl)建议农田景观中至少要有5%的半自然生境用地,当半自然生境面积接近15%时,才能充分保护生物多样性和实现农业景观中天敌的控制功能[32]。其次,在一定的半自然生境比例基础上,还应该注重保护多样的生境类型。因为天敌或寄主昆虫的生活史过程中往往需要不同的生境类型,需要为其提供轮换的寄主、食物以及栖息地等。同时,不同的生境类型往往能为不同的天敌昆虫提供栖息地,多样化的生境类型可以提供多样化的天敌昆虫群落[33]。越来越多的试验表明,多样化的天敌群落比单一化的天敌群落更能够有效地调控植食性害虫的种群[30]。 同样,在景观尺度上,不同斑块的农田作物生境也应该尽量种植多样的作物类型,特别是增加永久性植被覆盖,可为增加整个系统稳定性提供更好的缓冲能力,从而有利于提高景观组成成分异质性,增加整个农田景观综合防范病虫害的能力。构建农业生态景观生境多样性可采取水陆生态微系统、林地农田、草地农田等交织共存的策略,如在旱地条件下,通过挖塘贮水养鱼,创造水生环境,可以成倍增加蛙类,进而有效捕食作物田中的害虫,控制其大爆发;在农田一定范围内开辟林地,增加益鸟的数量可以减少害虫数量,能够有效控制农田害虫[8]。 第三,在保证景观组成成分异质性的基础上,还应注重提升农业生态景观的结构异质性。不同形状的斑块或廊道往往具有不同的周长面积比以及分维数等形状结构指标,即对应着不同的农业景观结构[33],表明斑块和廊道间的相互作用,是不同天敌昆虫、害虫和植物病菌迁移、传播的基础,或阻碍或促进[34]。如狭长地块产投比较高,有利于提高机械效率、益虫扩散和减少水土养分流失[35]。总的来说,较高的景观结构异质性,有助于天敌昆虫的迁移,从而有效控制病虫害,但过高的结构异质性可能导致核心区面积的减少,增加斑块的边缘效应,反而不利于天敌昆虫的存活以及躲避捕食、农药危害等。 第四,景观异质性越高有助于生物多样性的保护和病虫害的控制,但是过度的生境破碎化也会导致景观的高度异质性,这反而不利于天敌的生存和繁衍[20,36]。研究表明:农田生境的破碎化严重地影响了天敌群落的建立,生境破碎片段维护着一个不健康的自然天敌群落,导致对害虫生物控制力的降低,害虫暴发的可能性增大。破碎景观干扰了捕食者和寄生者的觅食行为,降低了捕食率和寄生率,造成寄主昆虫的大发生[26]。这涉及斑块大小的问题,不同类群的生物,往往对最小生存斑块有不同的要求,对于无脊椎动物等生存和繁殖所需要的最小生境面积约为4.6m2[37],所以几乎任何小型的半自然生境的保护都是有意义的。田间试验得出,大于100m的斑块隔离才会影响昆虫功能团组成和种间关系[26],这些都是设计斑块大小时应该考虑的内容。 第五,景观的连接度和生态学过程密切相关[38],其中廊道结构对昆虫的迁移扩散具有重要作用。通过改善廊道通透性、增加踏脚石和补充新廊道等途径提高景观连接度,促进步甲等捕食性昆虫的迁移扩散,同样廊道结构也对病原微生物的传播和扩散具有重要的作用[34]。因此,在提升景观连接度的同时,也应注意病虫害随着廊道扩散的风险。 最后,还应提高半自然生境斑块的质量[34],如林地,现在北京农业生态景观的林地往往由单一的杨树构成,生物多样性较低,不仅不能为天敌昆虫群落提供栖息环境,还存在病虫害危险。增强斑块的质量,即抗病能力和生境植被质量,增加斑块内的生物多样性,并成为天敌昆虫的栖息或者觅食场所。主要可以从植被搭配和管理措施上进行提升,如选择本土植物,种植多样化的乔木,进行乔灌草搭配,不施用农药、化肥,禁止放牧等。#p#分页标题#e# 2.2田块间控制农业病虫 特定作物田块的植被类型和结构可影响农田害虫及其天敌种类、数量和迁居时间。因此,可通过改变田块间非作物生境的植被组成及特征来调控农业生态系统中害虫与天敌的关系,提高天敌对害虫的控制效能[26,3940]。田块间的病虫害控制主要从保留原有的农田边界和新建农田植被缓冲带两方面进行。 农田边界可定义为农田(作物田块)间过渡带。它可能包括的景观要素有植物篱、防护林、草带、石墙、沟渠、休耕地和草地等,是一种比较稳定的异质化景观,可以为捕食性和寄生性节肢动物提供越冬或避难场所和适宜的花粉、花蜜等资源以及其他替代猎物[41]。农田边界作为农田生物扩散的运动廊道连接栖息地,提高个体扩散和稳定群体,保护农田中下降种群,对增加农田生物多样性极为重要。许多害虫天敌如节肢动物益虫有赖于农田边界作为生境和活动、扩散的廊道[4244],因此,农田边界有利于自然天敌的栖息和繁衍,也有利于它们迁入邻近的作物生境中对害虫起到调节和控制作用[21]。在美国乔治亚州南部,周围是豌豆和杂草的大豆田,捕食者的数量多于周围是窄旷地的大豆田,大豆田里的捕食者数量从田边到田中间逐渐减少,说明这些捕食者是从周围的农田边界非作物生境迁入的,其数量分布与迁移距离呈反比[45]。因此在景观建设中,应该尽量保留农田边界。 许多农业生态学家认为,可以通过重建植被来增加和强化生物多样性,恢复群落的动态平衡和提高农田生态系统的稳定性[39],从而提高农业生态景观自身的病虫害防治能力。其中农田植被缓冲带的建设在欧美国家被广泛使用。农田缓冲带是指缓冲农作活动对环境影响的植被条带或廊道,它的主要功能包括控制面源污染、减少土壤侵蚀、美化景观、生物多样性保护和病虫害控制[37]。其通过提升景观连通性,增加半自然生境面积,为害虫天敌提供避难所、越冬地、食物来源,为寄生天敌提供轮换寄主,能较好地控制农田中病虫害;农田缓冲带的类型比较复杂,其中最常见的农田缓冲带类型有:防护林、植物篱、野花带、甲虫堤、草带、一年生植物带、多年生植物带、田埂、渠道、路旁、保护行等。缓冲带的建设要注重与其他半自然生境的整合,形成缓冲带系统。构建多样的缓冲带类型,并注重利用现有的农田边角废弃地等,尽量少占用耕地。同时,农田缓冲带间的间隔太近,会占用更大比例的耕地,而间隔太远,又不能起到病虫害控制的作用,欧洲的研究表明:农田缓冲带间的间隔最好在100~300m以内比较合适[37]。农田缓冲带的宽度对其功能也有重要影响,如有研究表明在耕地边缘引入人工播种的农田缓冲带时,边界宽度≥3m才能够有效地为生物创建新的栖息地进而控制农田中的病虫害[46]。 应特别注重植物的搭配和后期管理,可以依据农田种植作物和景观需求确定缓冲带功能,选择合适的植物组合构建农田缓冲带。尽量选择本土植物、多年生开花植物和连续开花植物组合提供花粉蜜源等食物;同时还应该注意时空色泽等景观效果;选吸引益虫的植物和趋避害虫的植物合理组合,以及豆科植物和伴随植物;建设中用到的主要植物类群包括:功能植物(例如欧洲防风可以吸引捕食性天敌、控制苹果小卷蛾等害虫,其根有毒,对果蝇、家蝇、红蜘蛛有害),伴随植物(亚麻分泌的油脂有助于其他植物生长)、趋避植物(青蒿和香葱可以驱赶蚊蝇)[47]。最后要注重杂草的控制,后期管理,如剪割方式:轮换式割草或镶嵌斑块的剪割或进行截枝;剪割高度:割草时要注意保护根,可以适当割高一些;剪割频率:每年1次,最多两次,尽量减少干扰;剪割时间:只能在10月1日至5月15日进行减割,最好是秋末种子成熟后;剪下的部分应该留在原地或者移走用于降解。原则上禁止喷洒农药或杀虫剂及耕作。不要施用化肥,因为一些野生花草适合在贫瘠的土壤条件下生长[48]。 在欧洲开展了广泛的农田缓冲带建设实践,如甘蓝地里种三叶草多年生豆科植物带,为捕食性天敌(步行虫、蜘蛛)创造了良好的栖息地,有翅蚜迁入的数量大大减少。由于步行虫的增加,根蛆的数量也大为降低,同时提高了菜青虫的被捕食率,对3种害虫都起到了控制作用[4]。在国内,如中国科学院动物研究所等在新疆通过引导棉农在部分棉田周围种植苜蓿,保护了天敌——瓢虫,有效地控制了棉蚜[49]。 2.3耕种管理措施上控制病虫害 在景观水平安排农事活动,采取不同作物或同作物不同品种的混种或间套作种植方式,改变单一的作物种植模式,提高田块的物种多样性,促进有害生物、寄主及天敌的多样化,使任何一种有害生物都达不到大规模流行的条件,从而达到有效持续控制病虫害的目的,实现农业生态系统的持久稳定[2,8,19,26,50]。 间作、套作、混作、轮作多样化种植方式可以增加土壤肥力,控制土壤病菌群落,创造微环境,提高天敌繁殖力和生存力,减少植食性昆虫入侵定殖,使得多作系统中害虫的种类数量比单一种植的少,天敌种类数量增多。在多作系统中病原群体结构复杂,优势病原种不明显,从而减少病虫害,维持农田生态系统的稳定[2,19,51]。目前,中国间套种面积约有0.2亿hm2[51],是中国农业景观的主要特征之一。朱有勇等[52]在云南进行了不同水稻品种间作试验,通过与数千农民的合作,成功验证了大尺度上不同品种的混作对于稻瘟病的防治效果,已成为大尺度上通过间套作成功控制病虫害的经典案例。 多样化种植增加了农田生态系统作物的多样性,也在时间和空间上提高了农田景观多样性。多样化的种植首先通过根际效应、边缘效应等提升了作物利用养分的能力,增强自身的生理和物理机能,从而增加了抵抗病虫害的能力;其次也减少了被食或寄主植物的密度,或通过其他植物的遮挡、驱避视觉嗅觉作用,减少了植食性昆虫的迁入或定殖,及病虫害的传播和进化速度;再次植物间的联合抗性也有利于降低细菌病毒等微生物的危害;另外,多样化的种植创造的相对复杂的生境有利于天敌的活动;最后多样化种植引起的田间小气候也不利于某些害虫的繁殖以及杂草生长[53]。通过这些途径,可以有效地进行病虫害的防治,从而减少农药的使用,有利于农田生物多样性的恢复,进一步促进农田病虫害的控制[51,5455]。#p#分页标题#e# 除多样化种植方式外,作物覆盖、农林间作、稻田养鱼、稻田养鸭[54,56]等技术体系,以及有机肥施用、保护性耕作、深耕、适宜时间耕犁[21]等技术措施都可以有效地控制病虫害发生,在农业生态景观建设中,要注重这些技术与多样化种植方式相结合。 2.4综合控制病虫害的农业生态景观构建 在农业生态景观建设过程中,要注重以上3个层次的融合,使病虫害的控制效果达到最大化。云南哈尼梯田是以上3层次融合的典范。哈尼梯田分布于海拔144~2000m之间,连片面积多达千亩、万亩,论层数,一坡可达3000余层,形成了十分壮观和独特的农业景观[57]。位于山顶的森林,作为自然或半自然生境,蕴含了丰富的天敌物种,是整个景观的生物多样性源泉。靠近箐沟边的坡地保留着野生植物的灌木丛,可视为农田边界。60°以上的坡地虽然开成梯地,但只种旱地作物,以套种玉米和瓜豆蔬菜为主,水源欠佳的空地用来种植辣椒、茄子、西红柿、姜等蔬菜,边缘区套种玉米、高粱、小米、芝麻等高秆作物,形成了多样性化的作物种植体系。梯田因其海拔差异种植了100多个稻谷品种(混种),并且结合其他技术体系如稻田养鱼,饲养了鲤鱼、鲫壳鱼、江鳅等生物。梯田间田埂厚实,宽20~100cm,在宽厚的田埂坝上播种黄豆、小绿豆、老鼠豆等豆科植物,起到类似农田缓冲带的功能。在海拔1200m以下的河谷田坝种植棉花,从而形成了多样化的种植布局。这样优化的景观格局保留的大量农田边界及多样化的种植体系,使得1300多年历史的哈尼族梯田几乎没有发生过大面积的水稻病虫害[58]。 3总结与展望 通过农业生态景观建设,控制农田病虫害不仅是作物病虫害防灾减灾、实现农产品质量安全和农业可持续发展的需要,而且是人民健康、社会稳定和环境安全的需要[59]。在单纯依靠化学农药防治病虫害和滥用农药的局面必须改变[4],生物农药和生物防治又有一定局限的情况下,农业生态景观建设是一条有效控制病虫害的新途径。农业生态景观的病虫害控制是一项综合的系统工程,只有从景观上着眼,通过景观格局的优化、农田边界或缓冲带的建立与多样化种植,并结合耕种管理措施,提升生物多样性水平,实现生物群落的内部稳定与平衡,限制有害生物的大爆发,实现农业生态景观中病虫害的综合控制。病虫害控制实质上是生物多样性服务功能的一部分[60],只有实现了生物多样性的综合保护,实现了不同生物类群间的动态平衡,方能有效地发挥病虫害控制的功能。因此在进行景观建设时必需注意保护农业生物多样性,提高生态系统的稳定性[2,19,26,30]。 农业生态景观建设并不反对合理的施用农药或者生物防治,农田景观建设只是为自然天敌的生存繁殖、阻碍病虫害的传播打下了一个生态基础设施的底子,只是病虫害控制的其中一种途径,多种途径的结合往往可以使病虫害的控制效果更为明显和持久。在综合的病虫害防治中,我们同样建议在农业生态景观建设的基础上,尽量避免或减少化学农药的施用,尽量使用生物农药,同时引进害虫天敌等生物防治技术,安全、有效、持久地把害虫种群数量控制在造成危害的水平之下,达到保护生态环境,保障人畜健康,促进生产发展的目的[2,7,11,15]。 本文通过对景观生态学和景观层次上的病虫害控制研究成果的总结分析,提出了3个层级上通过农业生态景观控制病虫害的措施和建议,但农业生态景观格局与天敌昆虫、害虫以及治病微生物之间的关系和生态学过程研究还存在大量空白,如多大范围内多大半自然生境比例对天敌或害虫有明显的控制效果,景观连通度和景观异质性是否存在适合的中值、值是多少,不同作物适合的植被缓冲带类型及其建设要求,农田缓冲带的植被演替等。今后要进一步深入了解景观格局对农田害虫和天敌分布与丰度的影响,探讨景观格局变化如何影响农田生物多样性和种间关系,测定种间关系变化与相应的生境破碎化的关系对维护农业生态系统生物多样性的作用,探讨害虫与天敌在大尺度空间的分布和扩散特性[19,26],研究致病菌、害虫、天敌等组分在不同斑块之间的转移过程和变化规律,揭示害虫在较大尺度和具有异质性空间范围内的灾变机理[30]等等。只有更清晰地认识到它们之间的关系和过程,才能为病虫害的控制提供更为准确有效的建议。
