本文作者：杨永祥 张裕农 单位：云南省林业科学院
到距今约2亿3000万年的古生代二迭纪，地壳运动剧烈，以昆明凹陷为中心的玄武岩浆活动，引起康滇古陆自然地理的急剧变化，蕴育了云南森林植被的又一次变革。由于海水的消退，气候趋向干燥，石松类植物随之衰亡，种子蕨纲、科达纲的植物开始兴旺，并出现了由苏铁纲(Cycadopsi-da)、银杏纲(Ginkgopsida)和松柏纲(Coniferop-sida)的树种组成的森林。南京地质古地理研究所从当时位于康滇古陆的黔西滇东的晚二迭(纪)含煤地层，采集到的植物化石有44属86种，其各大类植物所占的比例是:藻类占1.26%，石松纲占7.60%，楔叶纲占18.99%，真蕨纲和种子蕨纲占53.16%，苏铁纲占1.26%，银杏纲占3.81%，松柏纲占2.54%，其他植物的种群占10.00%。因此可见，这一时期的云南森林树种有着从孢子植物向种子植物明显过渡的趋势，蕴育着孢子植物进化为裸子植物的巨大变革。从云南富源、宣威等地的古生代晚二迭(纪)到中生代早三迭(纪)的含煤地层取样测量的孢子和花粉看到，其剖面下部是蕨类植物的孢子占优势;剖面上部则是裸子植物的花粉占优势，说明古生代晚二迭(纪)的温暖潮湿环境适合蕨类植物生长，到了中生代早三迭(纪)，环境则比较干燥，蕨类植物消退，而裸子植物兴起。从一平浪舍资组的孢粉分析看到:蕨类植物的孢子占54.5%，裸子树种的花粉占45.5%。在滇西的兰坪金顶，晚三迭(纪)的孢粉组合:蕨类植物的孢子占65%;裸子树种的花粉占35%。可以看出三迭纪末的云南“中生代森林”是以松柏、苏铁植物占优势的森林。
中生代侏罗纪至白垩纪的燕山运动，又改造了云南的地貌，云南东部的康滇古陆不断上升，而云南西部因受西方板块的挤压，产生了南北方向的错断，随着地壳的扭曲、褶皱，横断山脉已具雏形。此期自然地理的巨大变化，也加速了植物界的演化和发展进程。这时的云南森林，虽苏铁、银杏仍然存在，松柏依然繁盛，但出现了大量的被子植物，孕育着植物界的又一次飞跃性的变迁。从滇南勐腊县的磨歇剖面的孢粉样品分析得出:蕨类占10%～30%，裸子植物占9%～14%，被子植物占到60%～70%，表明云南森林已进入高级阶段。新生代的地貌变迁，贯穿着喜马拉雅山脉的运动，到了老第三纪早期，云南大部分地区处于“准平原”的状态。据古磁学的研究，第三纪早期的地球极地位置与现在有差异，那时的北半球的温带位置较现在要向北移15°～20°，故当时的云南处在热带之中，其冬夏的温差较均一，给云南境内被子木本植物的发生和发展提供了有利的条件。在云南景谷一带，渐新世的常绿阔叶林以樟科(Lauraceae)和壳斗科(Fagaceae)为主，樟科中有樟(Cinna-momumcamphora)、楠木(Phoebezhennan)、润楠(Machiluspingii)、赛楠(Nothaphoebecavaleriei)，壳斗科中有栎树多种，以及孑遗的槲叶(Quercusdentata)、番荔枝(Annonasquamosa)、榄仁树(Terminaliacatappa)、榕树(Ficusmicrocarpa)等树种，相似于现在的亚热带的常绿阔叶林。因此认为新生代第三纪是云南被子植物大发展的时期。
从新生代第三纪后期考证的云南森林资料得出:孢子植物已经衰退，裸子植物－树种的种类减少，但由其组成的森林仍然占有较大面积，而由被子植物－树种组成的森林却异常繁盛，证明“云南森林”经历了数次大规模的树种更替过程，是其森林发展的动力。新生代第四纪的新构造运动，使喜马拉雅山脉发生差异性断块升降，横断山脉提高1000m以上，而云南高原自上新(纪)以来抬高了500～1000m，河口的最低点是海拔76m，德钦的梅里雪山最高峰是海拔6740m，显现出完善的云南“垂直气候带”。青藏高原的巨大隆起则形成独特的大气环流系统，云南受其影响则显现出四季温暖、干湿季明显的气候特点。自新生代第四纪以来，地球上冰期和间冰期交替出现，但云南从未形成过“冰盖”，因此地貌变迁对其森林的影响，要大于“冰期”对森林的影响。滇东南山地中保存着大量古植物的事实，则证明这一时期云南是多种植物的“避难所”。植物学家吴征镒教授曾提出:“我国云南西北部、东南部、金沙江河谷、川东鄂西和岭南山地，不仅是第三纪古热带植物区系的‘避难所’，也是这些植物区系的成分在古代分化发展的关键地区”。他进而写道:“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20°～40°，第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端。这一地区就是它们的发源地，也是北美、欧洲等地植物区系的发源地”。地壳运动造成云南完备的“垂直气候带”环境，新生代第三纪古热带起源的植物区系必然在其“垂直气候带”中演化发展，形成由被子植物－树种组成的“阔叶林分系统”，而裸子植物－树种是发生在中生代的侏罗纪，由于能适应“垂直气候带”的环境条件，则保持着云南现代的“针叶林分系统”。
“云南森林”在地史中由“初态”走向“稳恒态”的发展过程是一种“自然规律”。这和近代科学所追求“自然规律”的方法是一致的，其把归纳法跟推演法结合了起来。诺贝尔物理学奖得主杨振宁教授于1999年12月3日在香港中文大学作题《中国文化与科学》的演讲时，谈到“唯象理论”。他以今天的物理学结构为例:今天的物理学结构，可以说是分成四层，从一到二到三到四。首先是最基本的现象，为研究这些基本的现象，你需要做一些实验。从这些现象、这些实验的一个很广但不一定很深的领域内提炼出一些东西，这就叫做“唯象理论”。“唯象”的意思，就是你只是从这些现象着眼，从这些现象中归纳出一些规律。为此“唯象”理论跟这些现象间的关系，既是归纳的，又是推演的。可以画两种箭头，向上的一种是“推演”;而“归纳”的箭头画成虚线。这个现象的推演过程用实线。这一个用虚线，一个用实线的做法，有它的象征性的道理。相比较，因为实线所做的事情，是不容置疑的，不易引起争辩，而虚线的“归纳”，是易引起争辩的。对于事物的认识，因每个人的着重点不一，故看法不一，所用的思维方式亦不一样。近代科学的重要一点是把归纳与推演二者结合起来，所以可以从一变到二。那么二跟三的关系呢，是要变成一个更深的理论。最后从三到四，则是把这些理论结构变成一个数学的语言。可以说，以上所表示的，正是近代物理学的精神。我们根据“唯象理论”，可把今天的“林学结构”也分成四层，从一到二到三到四。用来分析云南森林的演变。云南森林的起点是古生代泥盆纪出现的裸蕨类植物，进而发展成孢子植物组成的原始森林。随着时间的推移再进化为木本裸子植物组成的“针叶林分系统”，随之进化为被子植物－树种组成的“阔叶林分系统”。当云南的地理环境演变为“垂直气候带”状态时，则保持了“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”。今天的“林学结构”，亦可以说是分成四层，从一到二到三到四。已经测量到“针叶林分”和“阔叶林分”是云南森林存在的最基本的林分现象，此“林分现象”与“云南森林”的演化之间的关系，既是归纳的，又是推演的，因此，现在测量到的“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”，是从一变到二。将其表述为:现代的“云南针叶林分系统”，在“垂直气候带”中保持着10“科”29“属”93“种”裸子植物－树种，每一树种形成一个“针叶林分系统”，而在其海拔800～4200m的垂直带内分布着暖热性、暖性、温凉性、寒温性、寒性的“针叶林分系统”。#p#分页标题#e#
在云南已经测量到由思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)组成的单层林分结构的“针叶林分系统”，分布在海拔600～1600m的“生态阈限区域”，称为暖热性“针叶林分类型”;又测量到云南松(Pinusyunnanensis)、油杉(Keteleeriahainanensis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、圆柏(Sabinachinensis)、杉木(Cunninghamialanceola-ta)各树种组成的多种暖性“针叶林分系统”;又测量到由华山松(Pinusarmandii)、高山松(Pi-nusdensata)、铁杉(Tsugachinensis)各树种组成的多种温凉性“针叶林分系统”;随着海拔的上升，测量到由云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)各树种组成的寒温性“针叶林分系统”;而在云南海拔3600～4200m的地带测量到的是落叶松(Larixgmelinii)组成的寒性“针叶林分系统”。云南的“针叶林分系统”在其“垂直气候带”中分布所呈现的离散状态，是用随机抽样的“林分”样品估计的。新生代第三纪古热带起源的云南被子植物区系，也在“垂直气候带”中演化发展，云南境内保留的被子植物－树种有82科295属976种。在云南现代的“阔叶林分系统”中有热性、暖热性、暖性、温凉性、寒温性5种类型。热性、暖热性、暖性的“阔叶林分类型”，分布在海拔400～2800m的生境中;温凉性、寒温性的“阔叶林分类型”则分布在海拔2600～3800m的生境中，每一“阔叶林分类型”含多“科”的多“种”阔叶树种，为“复层、异龄林分结构”。依据随机抽测的854块阔叶林标准地的调查材料而编撰的云南《阔叶林树种组成汇编》，按水系、地区、海拔梯级刻画出了云南的83个“阔叶林分类型”。每个林分都由多“科”的多“种”阔叶树种所组成，并具有“林分蓄积量(v/hm2)”，因此用林分蓄积量(v/hm2)的数值去除林分内各“科”的蓄积量，计算出林分内各“科”所占的比例，这就把云南省“复层、异龄林分”的特征反映了出来。
先剖析1个“阔叶林分类型”。该林分含31“科”的57“种”阔叶树种，林分的林木蓄积量是167m3/hm2，去除31个“科”的林木蓄积量，计算出各科的林木蓄积量所占的比例:无患子科(Sapindaceae)占27.96%，樟科占12.62%，…番荔枝科(Annonaceae)占1.3%，…壳斗科占0.99%，…山茶科(Theaceae)占0.12%，…山矾科(Symplocaceae)占0.03%，…紫葳科(Big-noniaceae)占0.02%。31个“科”林木蓄积量的比例合计是1(100%)。而林分内各阔叶树种的林木都是成熟的林木而不是幼年林木，表明现在测量到的此“阔叶林分”都由成熟林木所组成，可以用0≤j1＜j2＜……＜ji＜m来描述该林分的状态转移概率。进而分析金平、元阳地区的10个“阔叶林分类型”。每个类型各自包含多“科”的多“种”的阔叶树种，林分内各“科”的阔叶树种林木蓄积量所占的比例加起来都等于1(100%)，证明此10个“阔叶林分类型”的状态转移概率都遵守0≤j1＜j2＜……＜ji＜m的表述。云南的《阔叶林树种组成汇编》所刻画的83个“阔叶林分类型”，都是已从“幼年林分”演变为“成年林分”，而测算出的各“成熟林分”包含多“科”阔叶树种的林木蓄积量所占比例的转移概率都遵守0≤j1＜j2＜……＜ji＜m的规律，表达了云南“阔叶林分现象”的转移概率。上面所描述的云南的“针叶林分系统”(用x1表示)与“阔叶林分系统”(用x2表示)，都是从孢子植物组成的原始森林(用x0表示)演化而来的，因此，用逻辑斯谛方程来描述“云南森林”在地貌、气候变迁中由“初态”走向“稳恒态”，也就是“唯象理论”所说的从二到三。应用生态学中解决生物群体进化问题的理论。任何一个生物群体N的进化，与时间t的关系都是函数关系。“云南森林”从二到三是要变成一个更深的理论结构。可用逻辑斯谛方程来表示。在生态学中，解决生物群体进化问题的经典方程被称做“逻辑斯谛方程”。此方程描述一个含有N个个体的群体进化时，考虑到生物群体的出生率、死亡率和该生物群体的资源总量。逻辑斯谛方程可以写作dN/dt=rN(K－N)－mN，方程中的r和m是特征出生常数和特征死亡常数，K是环境的运载能力。无论其初值是什么，它将随着时间(t)的推移而达到稳恒态值N=K－m/r。此值由运载能力与死亡常数和出生常数之比的差来决定。
到达稳恒态时，环境达到饱和，出生个体与死亡个体达到平衡，系统处在暂时的稳恒状态。见图1。图1生物群体的进行势态Fig.1Developmenttendencyofbiologicalcommunity依照逻辑斯谛曲线，生物群体N的进化与时间t是函数关系。对于N的涨落，N=0的定态是不稳定的，而N=K－m/r的定态是稳定的。就森林这一生物群体的进化而言，孢子植物所组成的森林是不稳定的，用x0来表示，随着时间的推进而出现裸子植物－树种组成的“针叶林分系统”，用x1来表示其状态，时间推进到新生代第三纪，出现了被子植物－树种组成的“阔叶林分系统”，用x2来表示其状态。“云南森林”的总体用x来表示，通过其与时间t的函数关系则把不同“地质年代”的云南“森林状态”刻画了出来，联系了起来。云南森林状态中的由裸子植物－树种所组成“针叶林分系统”(x1)和由被子植物－树种所组成的“阔叶林分系统”(x2)，在云南的“垂直气候带”中形成更深的理论结构。裸子植物发生在中生代的侏罗纪，而被子植物发生在新生代的第三纪。按概率论的定义是不同时间出现的随机事件，为互斥的;而同时分布在云南“垂直气候带”中的“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”就是两两互斥的事件x1，x2。二者既是归纳出的，又是推演出的。近代科学精神重要的一点是把这两者结合起来，所以可以从一变成二，那么二跟三的关系，则要变成一个更深的理论结构。上述的逻辑斯谛曲线表达了“云南森林”更深的理论结构。最后的从三到四，则是把这些理论结构变成一个数学的语言，也就是用马尔科夫过程来刻画云南的“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”在其“垂直气候带”中的转移概率。在此简要地叙述马尔科夫过程的定义为:“考虑一序列随机试验，其中每一次试验的结果如果出现可列两两互斥事件E1，E2，…中的一个而且仅出现一个，则称这些事件Ei(i=1，2，…)为状态，如果Ei出现，就称系统处在状态Ei，用Pij(t，τ)表示:已知在时刻t系统处在状态Ei的条件下，在时刻τ(τ＞t)系统处在状态Ej的条件概率，称Pij(t，τ)为转移概率”。#p#分页标题#e#
裸蕨类植物发生在古生代的泥盆纪，此后发展成孢子植物组成的原始森林，用x0来表示，随地质年代的推移到中生代侏罗纪，发生了由裸子植物－树种组成的“针叶林分系统”，用x1来表示，到了新生代第三纪，发生了由被子植物－树种组成的“阔叶林分系统”，用x2来表示。当云南的环境演变为“垂直气候带”生境状态时，云南森林则保持着“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”互存的状态。“云南森林”的这一现象反映了今天的“林学结构”。按照杨振宁教授提出的“唯象理论”来分析，从云南森林现象所考证和调查的一个很广但不一定很深的领域提炼出其“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”的一些规律。从这些“林分现象”即“唯象”着眼，归纳出“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”的生长规律和生态环境。“森林现象”与这些“林分现象”间的关系，既是归纳的，又是推演的。用虚线的箭头表示归纳，用实线的箭头表示推演。相比较，推演所做的事情，是不容置疑的，不易引起争辩，而归纳所做的事情则易引起争辩，因为每一个人对待分析事物的着重点不一，看法不一，所以思维方式亦不一样。近代科学重要的一点是把归纳与推演两者结合起来，所以可以从一变成二。今天的“林学结构”可以分成四层，从一到二到三到四。跟随机调查的云南森林的“针叶林分系统”和“阔叶林分系统”结合起来，可以看成是从一变成二，而二跟三的关系，是要变成一个更深的理论结构，最后从三到四，则把这些理论结构变成一个数学的语言。本文所论述的，正是林学所追求的森林自然演变规律。