最近几十年，人类活动已经成为地球系统元素循环更重要的驱动力，引起许多环境问题，氮富集是工业革命前的两倍多，采矿导致磷进入环境是化学风化释放磷的四倍多。1950~1994年间，每年氮肥施用量从3.0×109kg增长到7.4×1010kg，磷肥施用量从2.4×109kg增长到1.3×1010kg，平均增长率分别为7%和4%[1]。全球氮沉降水平预计在未来20年内会加倍[2]。随着全球气候变暖，北半球苔原和冻土区融化也会促进氮磷营养物质释放，这都必将对生态系统碳循环产生重要影响[3]。湿地是一个非常重要的碳库，在全球碳循环中占重要地位，储藏在全球湿地泥炭中的碳总量为120~260Pg，储藏在不同类型湿地中的碳约占地球陆地碳总量的15%[4,5]。大量氮磷营养进入湿地生态系统必将对湿地生态系统各碳库产生不同的影响，进而影响碳蓄积。生态系统碳蓄积，依靠产生和分解输出之间的平衡[6]。本文从影响生态系统碳输入输出的关键过程出发，从土壤，植物，枯落物分解的角度探讨氮磷营养物质对生态系统碳蓄积的影响，并对当前湿地生态系统碳循环模型研究工作进行了综述，最后提出了当前研究中面临的问题和以后主要的发展趋势。 1土壤碳库对氮输入的响应 1.1氮输入对土壤总有机碳碳库的影响 土壤碳库是湿地生态系统碳库的重要组成部分，由于湿地特殊的水文环境，大量的碳储存在湿地土壤中。土壤有机质的分解和转化是土壤有机碳输出的基本途径，是反映土壤活性的重要特征，同时也是大气碳库和土壤碳库联系的基本过程[7]。有学者研究表明施氮短期（十年尺度）显著加速土壤轻组有机碳的分解，长期（百年尺度）将抑制重组有机碳的分解；施肥增加初级生产力，加速土壤轻组有机碳的分解，导致土壤总有机碳没有改变[2]。Mack等[6]对阿拉斯加苔原冻土带进行长期氮输入试验后发现，虽然增加营养可利用性使每年地上生物量成倍增长，但是深层土壤碳储量明显减少，在过去20年生态系统碳净损失为2000gm-2。Neff等[2]研究后认为氮输入加速了土壤中存留的与植物有关的复合物的分解，这种加速作用直接原因为施氮改变分解生物有机体的组成，间接原因可能为施氮增加土壤轻组有机碳的输入，或其它的导致植物或微生物群落组成发生变化进而影响分解速率。Mack等[6]认为营养输入加速分解有以下原因：首先，营养输入通过改变植物种类组成或组织质量而改变新鲜枯落物的可分解性，第二，改变物种组成，改变植物根枯落物的储存深度，使植物根生物量减少。营养可利用性刺激土壤原有有机碳的分解，通过矿化或淋失可溶性碳而损失。Nadelhoffer等[8]认为氮沉降对碳蓄积贡献率很小，因为大部分沉降氮被固定在土壤表层。Hagedom等[9]通过四年的森林氮输入实验发现，氮沉降刺激树木增长，增加地上枯落物来增加土壤碳输入，但是，增加氮沉降减少根生物量，使输入土壤碳减少。与之相比，许多研究表明，高氮输入通过抑制微生物酶活性和改变化学稳定性进而抑制土壤原有有机碳的分解[10,11]。BergandMatzner[12]研究认为氮输入刺激新鲜凋落物的分解，但是在稍后阶段抑制腐殖质分解。 1.2氮输入对土壤活性碳库的影响 水溶性有机碳和微生物量碳对环境变化的响应迅速，是土壤碳循环过程的敏感性评价指标。Yano等[13]研究表明溶解有机碳很容易生物降解，并很快被土壤微生物消耗，通过室内培养实验发现在氮为限制性因素的土壤中，加入无机氮会刺激易降解溶解有机碳的微生物矿化率。Abers等[14]认为DOC的变化和氮输入的增加趋势相反，增加氮肥会引起凋落物中氮的含量增加、微生物活动加强而导致DOC的减少，这主要是由于大量的活性碳要用来驱动氮的固定。宋长春等[15]通过对三江平原沼泽湿地的研究发现，氮素输入后根层土壤活性碳组分变化较大，且含量明显降低。刘德燕等[16]通过室内培养实验表明，非淹水条件下，低氮输入对土壤有机碳矿化速率影响不显著，高氮输入促进有机碳矿化，而淹水条件下，氮输入抑制土壤有机碳矿化。RochetteandGregorich[17]发现增加矿质氮后土壤呼吸没有明显变化，认为溶解有机碳没有被矿化，而是被微生物固定或作为微生物代谢物释放到土壤中，矿质氮肥可能有利于溶解有机碳和固态有机质的微生物降解，而后者能增加土壤溶解有机碳的含量，这可以解释输入无机氮对溶解有机碳没有影响或溶解有机碳含量增加的现象。关于氮输入对微生物量碳的影响，国外的研究较多,得出的结论也不尽相同。Lee[18]发现土壤微生物量碳和氮输入呈显著的负相关关系，随着氮输入量的增多微生物量反而减少，其它一些长期氮肥试验也有类似报道[19]，相反，短期的氮增加却表现出微生物量碳氮增加[20]。这些相互矛盾的结果可能与初始的微生物群体、土壤pH值、有机质以及土壤养分含量的不同有关[18]。另外，土壤微生物的分解过程还受到土壤C/N比的限制，Mack等[6]研究认为碳氮比降低将改变微生物群落从真菌向细菌为主的组成过度，导致更高的营养流动和更快的分解速率。根系也将在吸收养分和腐殖质分解中与土壤微生物发生冲突[7]。短期施氮后微生物量明显增加表明氮是土壤微生物量碳的一个限制性因子，但是长期施氮为什么会减少微生物量却没有明确的解释[19]。总的来说，长期氮输入能够改变地下土壤过程，但是具体的过程可能会因土壤条件和周围环境的改变而变化，具体的变化机理仍需进一步探讨。 1.3磷输入对土壤碳库的影响 Abers等[21]通过对苔草沼泽湿地研究发现，少量的磷输入对土壤CO2的排放没有影响。GaiserEE等[22]通过对佛罗里达湿地长达五年的研究发现土壤全磷浓度在磷输入后第二年明显增加，滞后于水生植物的磷浓度增长，表明土壤磷首先通过微生物活动被固持来满足水生植物生长，然后才开始在土壤中富集。刘德燕等[23]通过室内培养实验表明，不同土壤水分条件下土壤有机碳矿化速率和累积矿化量均随着外源磷输入量的增加而增大，外源磷输入沼泽湿地后，会通过提高土壤有机碳的矿化速率和土壤可溶性碳组分的淋失，加快土壤有机碳损失速率及土壤CO2排放，与DeBusk等[24]报道的土壤磷含量的增加使得土壤有机碳周转速率加快相一致。国内外磷输入对土壤碳库的影响研究相对较少，国外主要集中在北佛罗里达湿地WCA-2A地区[22,24]，国内在三江平原沼泽湿地进行过磷输入实验[23]，以后应加强磷输入对土壤碳库的影响研究。#p#分页标题#e# 2植物对氮磷输入的响应 营养物质是重要的环境控制因子，为植物的生长提供能量和物质[25]。生境中营养物质有效性是调节植物初级生产力的一个关键因子，决定植物的生长以及植物群落优势及其丰富度[26]。氮磷营养元素的输入对湿地植物系统的影响尤为重要。在氮素作为限制因子的生态系统中，氮输入的增加会刺激植物生长，提高生产力，增加生态系统碳蓄积量[2]。Koerselman等[27]研究认为，营养元素磷是藓沼的主要限制因子，氮是低位沼泽的主要限制因子。营养物的大量富集对湿地植物的初级生产力和物种丰(富)度产生明显的影响。Watzel等[28]对苔草（Carexstricta）、芦苇（Phalarisarund-inacea）和宽叶香蒲（Typhalatifolia）3种湿地植物研究发现,随营养物质浓度的减小，苔草和香蒲生物量明显降低，营养物质对苔草的根冠比影响不明显，而芦苇的高度和根冠比几乎不受营养物浓度和土壤水分的影响。Green等[29]对北美草原湿地研究认为，湿地中NO3--N富集有利于芦苇的生长，莎草草甸（sedgemeadow）植物群落由于受到NO3--N的影响，植物地上生物量逐渐减少，从而导致莎草植物群落的多样性和均匀度随着NO3--N浓度的增加而逐渐降低。Lai等[30]认为氮输入在促进光合作用的同时也促进了呼吸作用，增加的呼吸作用平衡了增加的光合作用，导致氮输入对NEE的影响不显著。刘德燕等[31]通过对三江平原沼泽湿地典型草甸植被小叶章的研究表明，随着氮输入量的增多，小叶章株高和地上生物量都逐渐增大，小叶章叶片的叶绿素含量和净光合速率表现出一致的变化趋势，土壤处于非淹水状态时随氮输入的增加而依次增大，而淹水状态时则随氮输入的增加先增大后减小，对高氮输入表现出抑制作用。宋长春等[15]研究表明在一定氮素输入条件下，植物地上部分生物量明显增加，植物的碳积累量增加，但过多的氮输入则抑制湿地植物的生长。Frost等[32]通过两年的氮磷输入实验发现，Zizaniopsismiliacea地上植物生物量在施氮和施氮磷的小区明显高于施磷和对照处理，叶片氮磷含量对营养输入无明显响应，叶片氮含量和C/N在氮输入小区由于植物稀释作用而有所降低。张丽华等[33]研究发现氮素输入后沼泽湿地生态系统总初级生产力提高，生物量增大，分别比对照处理增加了10%和26.8%。 植物氮磷比已经被用来判定生态系统的营养状况。KoerselmanandMeuleman[34]通过对不同类型湿地的研究认为当植物氮磷比<30（摩尔比）植物生长受氮限制，当氮磷比>35，植物生长受磷限制。也有学者认为[35]氮磷比不能作为营养输入后群落组成的变化，尤其在长时间尺度，但是氮磷比可以反映植物对氮磷的相对可利用性。 3枯落物分解对氮磷输入的响应 枯落物分解对湿地营养循环起重要作用，枯落物营养活性影响分解速率，直接决定湿地的营养状况，进而直接影响湿地的植被生产力[36]。不同湿地生态系统和群落枯落物分解对营养输入的响应不同。在以Carexlasiocarpa为优势种的磷限制湿地系统氮输入对植物固定碳影响不大，植物C:N显著下降，枯落物的C:N比下降，枯落物分解速率提高；在以Carexacuti-formis为优势种的氮限制湿地系统，通过植物固定的碳随氮输入而增加，植物和枯落物的碳氮比变化不大，枯落物分解速率不受氮输入的影响[14]。Yang等[37]研究发现，氮限制湿地系统，枯落物分解汇集氮，释放磷，汇集和释放速率与初始的C:N和C:P有关。枯落物质量和分解速率在氮丰富的地点比氮贫瘠的地方快，枯落物初始氮浓度与分解速率有很好的相关性[38]。Aerts等[39]通过研究却得出相反的结论，生长在营养贫瘠地点的Carexdiandra枯落物分解速率比生长在营养丰富地点的Caraxacutiformis的枯落物分解速率高。也有研究表明单独的氮可利用性，不管是外源的还是内生的，都不对枯落物分解产生影响。通过施肥或氮沉降增加氮可利用性，如果不改变植物组成，将不改变森林枯落物分解速率[40]。Ribeiro等[41]研究后认为通过施肥提高枯落物质量并没有提高枯落物分解速率，但是氮磷释放量增大。Debusk等[42]研究认为植物组织的营养含量比周围环境中土壤和水中营养物质含量与分解速率的关系更密切。SzumigalskiandBayley[43]通过对加拿大湿地的研究发现分解速率与水中铵态氮浓度和可溶性磷含量有关，增加氮磷能增加枯落物分解速率。Lee等[44]通过研究发现湿地枯落物短期的分解速率与植物组织氮含量和湿地水和沉积物中可利用磷有关，与湿地水中氮浓度含量无关。Debusk等[42]实验结果表明，虽然基质营养物质组成显著影响分解速率，但是外部营养输入或营养可利用性变化起着更重要的作用。研究结果也表明，枯落物营养可利用性不能准确反映周围环境（如水和土壤孔隙水）的浓度。 枯落物本身的物理化学特性影响分解速率，其中枯落物的相对氮含量（碳氮比表示）是判定枯落物分解的重要指标[45]。有学者研究发现磷浓度和C:P是分解速率很好的指示指标[46,47]。也有学者研究发现初始的木质素含量和木质素：氮含量与枯落物分解呈负相关关系[48]。不同的植物组织营养含量不同，分解速率也不同。Waldrop等[49]发现氮沉降对枯落物分解的影响因枯落物初始的木质素含量不同而不同，例如，Cornusflorida木质素含量较低，氮输入使其分解速率增加了50%[50]，与之相反，氮沉降使高木质素的橡树枯落物分解速率降低了25%。有学者研究发现细根枯落物分解和营养周转比叶和茎枯落物要快，茎叶枯落物分解速率与初始氮磷含量呈显著正相关；细根枯落物分解与初始碳氮比呈显著负相关[51]。 氮输入对枯落物分解的作用有时候是促进的，也有时候是无影响甚至是抑制，造成这种结果的原因可能有以下几种：营养与枯落物碳发生相互作用，分解者由于可利用性碳源少而不能利用外源氮；或氮通过和木质素反应生成难分解物质或抑制木质素酶活性[52,53]，进而对枯落物分解速率产生影响。磷输入时枯落物分解速率变化很小或没有变化，但是在磷限制生态系统，磷输入增加微生物活性，进而增加枯落物分解速率[54]。 4湿地生态系统碳氮磷耦合模型研究 模型一直是人们研究有机碳长期变化的重要手段[55]。从上世纪70年代开始，许多研究者在北半球泥炭地开展了大量有关泥炭积累动态、分布与分解模型方面的研究[56]。Hilbert等[57]以地下水位深度与泥炭增长之间的非线性关系作为数学基础，建立了泥炭湿地动态模型。Van等[58]开发的河滨湿地C、N、P循环动力学模型则综合反映了C、N、P动力学及其之间的相互作用关系。Frolking等[55]开发的PDM（PeatDecomposi-tionMode1）模型，利用观测的植被净初级生产力和新鲜植物残体的分解速率作为主要参数，不同植物残体采用不同的分解速率，通过当前泥炭的碳流动态变化模拟泥炭长期的累积。Wetland-DNDC是在PnET-N-DNDC模型的基础上发展而来的，主要通过模拟湿地生态系统碳氮循环来模拟湿地CO2和CH4排放和植被生长过程，利用该模型对北美3个沼泽湿地研究表明，该模型能很好的预测CH4排放，净生态系统生产力和碳的年固定量[59]。我国学者也在湿地碳循环方面开展了很多工作，取得了很多成果。徐小锋[60]进行了小叶章根际微生态系统有机碳动态模拟研究，模型预测结果表明，土壤有机碳较易预测，微生物量碳存在着很大的不确定性；张丽华[61]从温室气体CO2和CH4排放角度出发模拟了氮输入对沼泽湿地净碳交换的影响，吴金水等建立了土壤有机碳计算机模拟模型（简称SCNC模型），并对模型进行了验证[62~65]。但我国湿地碳循环模型仍处于起步阶段，对天然沼泽湿地的模型研究还很少，需要进一步探索和研究，建立适合我国湿地特点的碳循环模型。#p#分页标题#e# 5展望 目前，我国成为继欧洲，北美后的第三大氮沉降区[66]。当前国内外研究主要集中在森林生态系统，对湿地生态系统研究相对较少，并且研究主要集中在氮沉降对生态系统的影响，而对磷输入研究相对较少，而氮磷交互作用更是很少涉及。随着全球氮沉降的增加，氮素将不是生态系统主要的限制因素，甚至会达到氮饱和，磷可能成为生态系统的限制因子[67]。当前氮磷营养输入对各个碳库的影响还具有不确定性，建议以后加强以下方面的研究： （1）加强磷输入特别是氮磷交互作用对湿地生态系统碳蓄积的影响机理研究，探讨氮磷营养元素在生态系统内部的迁移转化规律。 （2）把土壤碳库、植被碳库和枯落物分解作为一个整体，探究氮磷输入影响下碳元素在各个碳库之间的流动规律。 （3）研究长期氮磷输入对湿地生态系统碳蓄积的影响，比较长期和短期效应，为模型预测提供基础数据。加强碳氮磷耦合的模型研究，开发适于天然沼泽湿地的碳蓄积模型。