内陆盐碱湿地是湿地的重要组成部分［1］。松嫩平原是我国内陆盐碱湿地集中分布的地区之一，盐碱湿地面积约57．8×104 hm2，并且以每年1％～3％的速度在增加［1］。近几十年以来，全球变暖导致的干旱、水资源短缺以及人类过度开垦、放牧等使得湿地盐碱化加重，松嫩平原2／3以上的湿地发生次生盐渍化［2］，生态安全受到严重威胁。以往研究主要是有关淡水湿地或者滨海盐沼湿地，关于内陆盐碱湿地的研究还比较少见［1］。莫莫格部级湿地自然保护区位于松嫩平原的西部边缘，是以白鹤等珍稀水禽栖息地为主要保护对象的内陆湿地与水域生态系统保护区［3－4］，也是阻止松嫩平原西部盐碱荒漠化的生态屏障。目前，湿地缺水严重，盐碱化加剧，芦苇群落退化，丹顶鹤等珍稀水禽的生境受到严重威胁［5－6］。以往的研究表明，芦苇是一种假盐生植物，具有一定的抗盐能力［7］。高浓度盐对芦苇生长具有明显的抑制作用。这些研究主要是基于室内模拟试验来揭示盐分与芦苇生长的关系，较少从野外调查取样分析湿地盐分梯度对芦苇生理生态的影响，为此，通过野外取样了解湿地植物对不同盐分条件的生理生态响应特征，揭示湿地盐碱条件变化与植物生理生态响应机制，为盐碱湿地生态恢复提供科学参考依据。 1 材料和方法 1．1 研究区概况 莫莫格湿地位于吉林省镇责县境内，地理坐标为北纬45°42′25″～46°18′0″，东经123°27′0″～124°4′33．7″（图1）。湿地地势平坦，一般坡降为5°。年平均降水量为394mm，年平均蒸发量达1 553mm。芦苇沼泽面积近6×104 hm2，占莫莫格湿地总面积的41．7％。芦苇沼泽是莫莫格湿地的主要生境类型，是珍惜水禽的繁殖栖息地。 1．2 采样方法 根据莫莫格湿地盐碱程度的不同，于2010年6－8月对莫莫格湿地不同盐碱梯度（低、中和较高）条件下的芦苇生理生态特征进行测定。不同盐碱梯度样点处随机选取50cm×50cm样方，重复样方3个。取水样带回实验室，测定Na＋（用ICP测定）含量、HCO3－含量（用滴定法测定）、电导率（EC）值（用电导率仪测定）和pH值（用pH计测定）。测量芦苇盖度，记录芦苇株数，测定芦苇株高。每个样方随机选择3片芦苇叶（第3片完全展开叶），用叶绿素仪（Opti－Sciences，Tyngsboro，MA，USA）随机测定叶片叶绿素含量。将芦苇叶片进行3min的暗适应，用叶绿素荧光仪（FP100，PSI，Brno，Czech Re－public）测定快速叶绿素荧光。最后将样方内芦苇齐根割下，带回实验室进行生物量（干质量）测定（80℃下恒温烘干）。根据水样的水质分析结果，低、中和较高不同盐碱梯度样点的盐分含量如表1。 2 结果与分析 2．1 不同盐分梯度对芦苇株高和生物量的影响 在6－8月芦苇生长盛期对不同盐分条件下的芦苇株高进行测量，结果表明（图2），中等盐分条件下芦苇的株高最高，其次是低盐分条件，芦苇株高在较高盐分条件下明显偏低。在6月份，中、低盐分条件下的芦苇株高分别为111cm和104cm，而较高盐分条件下株高为40cm。在7、8月份，芦苇株高在不同盐分条件下表现相似的趋势。8月份，中、低盐分条件下的芦苇株高分别为223cm和187cm，而较高盐分条件下为98cm。从以上结果可以看出，较高盐分胁迫对芦苇生长具有明显的抑制作用，而中低盐分不影响芦苇的生长。关法春等［8］的研究也表明，盐分高的土壤上芦苇的株高、生物量等受到明显影响。由图3可以发现，在不同月份中，中等盐分条件下芦苇的生物量最大，其次是低盐分条件下，芦苇生物量在较高盐分条件下明显偏小。6月份，以中盐分条件下的芦苇生物量最大（854g／m2），而低和较高盐分条件下生物量分别为499、112g／m2。8月份，低、中和较高盐分条件下芦苇生物量依次为1 706、1 957、356g／m2。总体来看，中盐条件有利于提高芦苇的生物量积累。 2．2 不同盐分梯度对芦苇株数和盖度的影响 由图4可以发现，在6、7月份，中等盐分条件下芦苇的盖度最大，分别为55％和40％；其次是低盐分条件（48％和30％），芦苇盖度在较高盐分条件下明显偏低（均为30％）。8月份则以较高盐分条件下的芦苇盖度最大（30％），而中等和低盐分条件下盖度分别为25％和15％。这可能是由于在6、7月份中低盐分条件下的芦苇正处于生长旺盛期，而15cm的水深处芦苇幼苗比较多，密度大，因此盖度要比较高盐分胁迫条件下芦苇盖度大。8月份，由于芦苇自疏的作用，中低盐分条件下芦苇株高增长明显，导致芦苇盖度明显下降，而较高盐分条件下的芦苇由于株高生长明显受到抑制，反而比中低盐分条件下盖度更大。由图5可以发现，6月份，中等盐分条件下芦苇的株数最多，为440株／m2；其次是低盐分条件（360株／m2），芦苇株数在较高盐分条件下明显偏低（256株／m2）。7月份，则以低盐分条件下的芦苇株数最多（533株／m2），而中低盐分条件下株数分别为433和367株／m2。8月份，则以中等和较高盐分条件下的芦苇株数最多（均为489株／m2），而低盐分条件下株数为378株／m2。总体来看，芦苇株数的变化趋势与盖度的变化趋势比较接近，其原因也是类似的。不同之处在于7月份芦苇株数以低盐分条件下为最多，达到533株／m2，而中等和较高盐分条件下为433和367株／m2。 2．3 不同盐分梯度对芦苇叶片叶绿素含量及最大光化学效率的影响 由表2可知，在6－8月芦苇生长盛期，对不同盐分条件下的芦苇叶绿素含量（相对含量，下同）与芦苇叶片最大光化学效率（Fv／Fm）进行测定可知，在较高盐分条件下，芦苇的叶绿素含量与Fv／Fm反而高于在中低盐分条件下的。以6月份为例，在中低盐分条件下，芦苇叶片的Fv／Fm分别为0．756和0．676，而较高盐分条件下则为0．775。在7月份，在中低盐分条件下，芦苇叶片的叶绿素含量分别为22．93和19．20，而较高盐分条件下则为27．80。#p#分页标题#e# 3 结论与讨论 前人的研究结果表明，芦苇是一种比较耐盐的植物［7，9－10］，高浓度盐对芦苇生长具有抑制作用［10－11］。Hartzendorf等［10］报道，芦苇对盐具有较强的耐受性，1％的盐能显著抑制芦苇的生长。张爽等［11］发现，芦苇在盐度为0．1％与0．3％水平下与淡水灌溉条件下的株高没有显著差异，但0．6％以上盐度明显抑制芦苇株高。在本研究中，轻度盐碱成分对芦苇株高与生物量没有显著影响。中等盐分含量（80．388mg／L Na＋）反而有利于芦苇生长。样地较高含盐量（258．490mg／L Na＋）对芦苇株高和生物量具有显著的抑制作用。芦苇株高以及生物量的减少是其在盐碱胁迫下的显著特征之一［8］，这主要是由于植物新叶的生长以及茎的延长受到盐碱抑制。盐碱条件下植物叶片扩展受到抑制减少了植物水分损失，在渗透调节压力下这种情况存在于许多物种中［12－13］。大多数植物对盐胁迫是敏感的，它们生长在盐碱地时，由于受盐碱的胁迫作用，其生长缓慢，往往叶片变黄、死亡、脱落，严重影响光合作用，有时甚至整株萎缩死亡。 本研究表明，在6、7月份，较高盐分条件降低了芦苇盖度与株数，而8月份中低盐分样地芦苇盖度低于较高盐分条件下的。较高盐碱减少芦苇盖度，这与前人的研究结果一致［14］。赵可夫等［7］认为，芦苇的多度、盖度、植物高度随盐度增加而降低。杨帆等［9］的研究也表明，退化盐碱湿地导致芦苇群落的退化，表现为植株矮生化和盖度降低，在土壤盐碱化指标（如电导率、pH值以及碱化度等）中，电导率是影响植株生长的最重要的因子。8月份，中低盐分条件芦苇盖度反而比较高盐分条件芦苇盖度低，其原因是进入7、8月份中低盐分样地芦苇生长加速，为了减少种群内的竞争，芦苇的自疏现象导致盖度降低，加速芦苇的生长，而较高盐分样地的芦苇由于生长缓慢，自疏作用小，盖度基本保持不变，因此反而高于中低盐分样地芦苇盖度。 以往的研究表明，盐碱胁迫往往使得植物叶片叶绿素含量下降，叶绿素合成减少，光合作用降低［15－18］。也有研究表明，盐碱胁迫对植物叶绿素含量的影响有随着盐碱加重呈现出先增加后降低的趋势［19］。本研究结果与前人研究结果有一定差异。本研究结果表明，较高含盐量样地芦苇叶绿素含量和最大光化学效率反而比中低含盐量样地芦苇高，这可能是芦苇对盐胁迫的适应机制，为克服胁迫带来的抑制作用，增加了叶绿素含量的积累，以提高光化学效率，尽量减少盐胁迫对芦苇的抑制作用。与此相一致的是，刘吉祥等［20］对青藏高原柴达木盆地盐碱地上生长的芦苇与西宁地区非盐碱地上生长的芦苇叶肉细胞进行对比分析发现，非盐碱地芦苇叶肉细胞的叶绿体呈椭圆形，其膜系统完整，基粒片层和基质片层发育良好，而盐碱地上生长的芦苇叶肉细胞的叶绿体呈圆形，叶绿体内出现较大的淀粉粒，并发现有线粒体嵌入叶绿体的现象，这可能也是芦苇适应盐碱地的表现，其深层机制还有待进一步研究。