乳酸菌是指一类可以发酵糖类产生乳酸的革兰氏阳性菌，可以厌氧或兼性厌氧生长，在自然界广泛分布。乳酸菌作为微生态制剂在水产的应用中有着很重要的地位。在美国食品药物管理局（FDA）1989规定允许饲喂42种微生物中有近30种是乳酸菌类[1]。目前在自然界发现的这类菌在细菌分类学上现在划分至少有23个属，这些属包括乳杆菌属(Lactobacillus)、肉食杆菌属(Carnobacterium)、双歧杆菌属(Bifidobacterium)、链球菌属(Streptococ-cus)、肠球菌属(Enterococcus)、乳球菌属(Lactococcus)明串珠菌属(Leuconostoc)、片球菌属(Pediococcus)、气球菌属(Aerococcus)、奇异菌属(Atopobium)、漫游球菌属(Vagococcus)、利斯特氏菌属(Listeria)、芽孢乳杆菌属(Sporolactobacillus)、芽孢杆菌属(Bacillus)中少数种、环丝菌属(Brochothir)、丹毒丝菌属(Er-ysipelothrir)、孪生菌属(Gemella)、糖球菌属(Sacchar-ococcus)、四联球菌属(Tetragenococcus)、酒球菌属(Oenococcus)、乳球形菌属(Lactosphaera)、营养缺陷菌属(Abiotrophia)和魏丝氏菌属(Weissella)[2]。其中第13个属的“芽孢乳杆菌属(Sporolactobacillus)”和第14个属的“芽孢杆菌属(Bacillus)中的少数种”是可以产生芽孢的，并且它们又属于乳酸菌可以产生乳酸，因此，把可以同时产乳酸与芽孢的细菌称之为“孢子型乳酸菌”或“芽孢乳酸菌”。乳酸菌耐酸性强，在pH值3～4.5时仍能生长[3]。芽孢是细菌的一种特殊的结构，在环境不适宜时，整个细菌体就会浓缩形成一个芽孢，一旦芽孢形成，细菌可以通过这种休眠状态来抵抗不良的因素，等到周围条件适宜时再萌芽形成细菌体。芽孢乳酸菌是一类含有芽孢的乳酸菌，它具有特殊的生理功能；芽孢乳酸菌不光可以产酸还能够抵抗高温、高压、强酸的不良环境因素。芽孢乳酸菌在饲料的制备和运输过程中能抵抗许多不良的条件，而很多益生菌在不能抵抗高温高压，在不良条件下可导致活菌数下降，降低了使用效果,而芽孢乳酸菌完全不受不良因素的影响能够最大程度上的减少衰败，更适合作为益生素添加剂使用；而且芽孢乳酸菌还是一种活菌制剂，它能够在肠道内定植抑制有害菌，而死菌不能定植。因此芽孢乳酸菌可以更好的到达胃肠道体内定植，能够更好发挥其生理功能，比死菌拥有更好的应用效果。 1生理功能 芽孢乳酸菌是一种兼性厌氧菌，芽孢乳酸菌发酵能产生大量的代谢产物，还能提供动物机体所需的必需氨基酸、维生素和一些酶等，具有很多的有益的生理作用。很多的研究表明，芽孢乳酸菌的代谢产物能够抑制肠道内有害菌群，维持正常的微生态平衡；芽孢乳酸菌能够提高对营养物质的消化吸收率；还能激活机体的免疫细胞提高动物的免疫力，从而促进水产动物的健康快速的生长。 2芽孢乳酸菌的特性 2.1耐酸性 芽孢乳酸菌的耐酸性很好，最适宜pH值在5～6，即使pH值降到3～4.5仍能生存[3]，而且芽孢乳酸菌是内生孢子的活菌，芽孢本身就具有很好的抗逆性，耐酸性，因此芽孢乳酸菌与一般的乳酸菌相比具有更好的耐酸性。 2.2具有良好的定植力 芽孢乳酸菌是鱼肠道内的正常菌群，对肠道上皮细胞有很好的粘附性，并能在肠道内定植。益生菌对肠道上皮细胞粘附能力是拮抗有害菌致病的前提条件，也是判定有害菌的重要的毒力因子[4]。芽孢乳酸菌能够在肠道上皮粘附并且定植，因此芽孢乳酸菌能够阻止致病菌在动物肠道内定植并且抑制有害菌侵害动物机体。不能在上皮细胞表面粘附的细菌称为过路菌，过路菌不能够在肠道内定植，如枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等就为过路菌，不能抑制致病菌在肠道内的定植。因而芽孢乳酸菌与其他益生菌相比具有很好的粘附力，并且能够在肠道内定植形成一道天然的保护屏障，防止致病菌对动物机体的感染与侵害。 2.3耐热性 芽孢乳酸菌能耐受饲料制备和运输过程中的高温环境，然而很多益生菌抵抗高温的能力很差，在饲料运输制备的过程中容易受到环境温度的破坏，影响益生菌的使用功效，而芽孢乳酸菌不受高温的影响，能更好保存，能够发挥其优质的应用功效。实验表明，芽孢乳酸菌能耐受45℃的高温[5]，因此，芽孢乳酸菌有很好的耐热性。 2.4稳定性高 芽孢乳酸菌是内生孢子的乳酸菌，它在不良环境中以孢子的形式存在，因为孢子具有很好的抗逆性、抗压性，能够抵御肠道内强酸和饲料制粒过程中的高压高温多种因素的影响，因此芽孢乳酸菌类益生菌能够在运输环境中以孢子的形式更好的运输储存，饲喂动物消化吸收后以孢子的形式到达动物肠道内，在环境适宜时孢子萌发，以乳酸菌体的形式在肠道内来发挥作用，提高饵料的消化吸收率。因此，芽孢乳酸菌具有很好的稳定性。2.5防霉去毒饵料中的霉菌毒素严重阻碍了水产养殖业的发展，一旦动物食用了发霉变质的饲料，会严重危害水产动物的健康，造成动物的大量死亡，严重威胁了水产养殖的正常生产。在发霉的饵料中污染最严重的毒素主要是黄曲霉毒素。而芽孢乳酸菌对黄曲霉毒素有很好的去除作用，因此饵料中通过添加芽孢乳酸菌类益生菌来减少霉毒素对动物机体造成的危害。Ahokas和Ei-Nezami[6]等研究了乳杆菌对黄曲霉毒素的抑制作用，结果表明添加乳杆菌组与对照组相比，添加乳杆菌组的黄曲霉毒素的生长和形成明显有抑制作用。同时Collier-Ascah和Idziak[7]等研究表明添加乳酸球菌和黄曲霉的培养基，几乎没有黄曲霉毒素产生。因此饲料中添加芽孢乳酸菌会有更好的防霉去毒功效[8]。2.6广盐性芽孢乳酸菌具有广盐性，在盐度为0～30%的培养基中都可以生长，因此，芽孢乳酸菌可以在海水养殖中能够很好的发挥益生作用。 3在水产养殖中的作用及其机制 3.1抑制有害菌的生长，维持肠内的生态平衡 芽孢乳酸菌可发酵产生大量的代谢产物，主要有乳酸、乙酸等有机酸、过氧化氢、细菌素等。乳酸菌分泌的过氧化氢能够激活过氧化氢酶体系，过氧化氢酶体系是一种抗菌体系，此体系可以抑制许多致病菌如大肠杆菌类和沙门氏菌属等[9]。芽孢乳酸菌还能分泌乳酸、乙酸等大量的酸性物质，能显著降低周围环境的pH和Eh，因而可对一些不耐酸的有害菌具有拮抗作用，从而抑制有害菌的生长，改善肠道内的微生态环境。芽孢乳酸菌还可分泌一些细菌素类物质，细菌素能够对机体内外的致病菌均具有抑制作用。细菌素的种类很多，其中我们研究比较多的是乳链菌肽（Nisin），它具有很好的杀菌活性。细菌素主要是通过破坏有害菌的细胞膜，引起膜电位变化，改善细胞膜的通透性，导致细胞膜内的大量ATP和大量离子的流失，从而造成有害菌体死亡。同时乳酸菌产生的细菌素的抗菌谱非常的广泛，因此，细菌素具有很好的杀菌作用。研究表明细菌素对亲缘较近的菌株具有很好的抑制效果[10]。因此芽孢乳酸菌对致病菌具有很好的抑制作用。Shahani等(1997)研究乳酸杆菌产生的代谢产物对有害菌有抑制作用中，研究表明细菌素在抑菌作用中起主要作用[11]。另外，芽孢乳酸菌还可通过生物夺氧来达到抑菌效果，芽孢乳酸菌是兼性厌氧型菌，进入肠道后开始先进行有氧繁殖，降低肠道内氧浓度，从而抑制肠道内需氧的有害菌如大肠杆菌、沙门氏菌等，芽孢乳酸菌通过在肠道内与致病菌争夺氧气的方式抑制致病菌，维持肠道内的动态平衡。芽孢乳酸菌是鱼类肠道内的正常菌群，芽孢乳酸菌在动物肠道内可迅速粘附定植，并且大量繁殖然后在肠道内成为优势菌群，与有害菌争夺空间和环境中的养分[12]，使致病菌得不到足够的养分和足够的空间进行生长繁殖，从而抑制肠道内的有害菌，维持肠道内的微生态平衡。芽孢乳酸菌是通过代谢产物、与有害菌夺氧气空间和养分等的方式来抑制有害菌的生长，从而能更好的维持肠道内的生态平衡。#p#分页标题#e# 3.2营养作用 芽孢乳酸菌在肠道内产生大量的酸性物质，可降低周围环境的pH值。而一般消化酶的最适pH为酸性，所以芽孢乳酸菌通过降低pH值来加速酶促反应的进行，从而加快机体各种酶对养分的消化利用。芽孢乳酸菌在肠道内繁殖还能够分泌很多的消化酶（像蛋白酶、淀粉酶等），能够促进动物机体对蛋白质、糖类物质等营养物质的消化吸收；乳酸菌在动物体内代谢时能发酵产生机体所需的氨基酸、维生素等，有利于动物机体的生长；芽孢乳酸菌在肠道内通过产酸来加速胃肠道的蠕动，提高肠道对饵料的消化率。乳酸菌分泌乳酸能促进某些矿物质元素解离，因此促进一些钙、磷、镁离子的产生，提高动物机体对钙、磷离子的利用率还可以促进铁和维生素D的吸收，促进动物的健康生长。 3.3免疫作用 大量研究表明，芽孢乳酸菌是良好的免疫增强剂和免疫佐剂，在饵料中添加芽孢乳酸菌能刺激机体的免疫细胞释放免疫因子,能增强鱼类的抗病能力[13，14]，乳酸菌主要是通过增强非特异性免疫、特异性免疫和免疫佐剂的作用来增强动物机体的免疫力。芽孢乳酸菌能够在肠道上皮粘附并且定植。定植是形成生物屏障的前提，也是致病菌占位和致病的一个重要因素。因此，芽孢乳酸菌能够定植占位来阻碍致病菌在胃肠道的占位和繁殖，并且构成一道生物保护屏障[15]，来维持肠道内的微生态平衡。研究表明，芽孢乳酸菌能够有效激活动物机体单核吞噬细胞的吞噬活性，刺激机体分泌溶菌酶和细胞因子等免疫因子。吞噬活性在机体产生抗体前早期活化炎症反应中起着重要的抗菌防御作用。溶菌酶是鱼类抵御传染性病原体的一种不可缺少的工具，同时也是一种重要先天免疫杀菌酶[16]，芽孢乳酸菌能够增加溶菌酶和吞噬细胞的活力，因此，饲喂乳酸菌类制剂能够增加水产动物的机体的非特异性免疫。Rengpipat等[17]研究饲喂芽孢杆菌S11斑节对虾的试验,结果发现,饲喂S11组的吞噬细胞的活力较高。芽孢乳酸菌还能通过提高效应T淋巴细胞，增强巨噬细胞的活性和细胞因子的分泌，从而提高机体细胞免疫水平。芽孢乳酸菌能通过促进B淋巴细胞的增殖和IgA、IgG的分泌，而提高体液免疫的水平。芽孢乳酸菌还可通过发挥免疫佐剂的作用增强淋巴细胞和吞噬细胞等释放淋巴因子、溶菌酶等，增强机体的免疫力。芽孢乳酸菌的细胞壁中的肽聚糖成分能有效刺激机体肠道细胞免疫细胞释放抗体，增加动物肠道的抗病能力。芽孢乳酸菌的能代谢产生超氧化物歧化酶，它能降低机体内的自由基，能够减少疾病的发生，增强免疫力。芽孢乳酸菌的代谢产物还能产生短肽链的脂肪酸，它能中和体内的胺类物质，降低体内的毒素，减少动物肝脏的负担，促进动物的健康。乳酸菌产生的细菌素也具有免疫作用，它能够通过激活吞噬细胞酶的活性和刺激机体产生抗体A来提高机体的免疫水平，王国霞等研究表明饲喂凡纳滨对虾幼虾乳酸菌能提高凡纳滨虾的溶菌酶和超氧化物歧化酶的活性，从而增加对虾的免疫能力[18]。Gildberg等研究表明,对大西洋鳕仔饲喂乳酸菌(Carnobacteriumdivergens),能够提高仔鱼的抗病能力[19]。 3.4净化养殖水体 由于现在的水产养殖大都采用集约化养殖，高密度的养殖造成一些鱼类饲料的残留物和鱼类的排泄物得不到全面的清理，导致养殖水体的严重污染，人们为了解决这一问题，不断地开发优质的污水净化剂。微生态制剂一种绿色无污染的优质饵料，在水产养殖中添加微生态制剂能提高水体的质量和减少动物的疾病，现在人们作为微生态制剂使用的主要有光合细菌、芽孢杆菌、硝化细菌、酵母菌等[20，21]。芽孢乳酸菌可以作为很好的微生态制剂使用，因为芽孢乳酸菌能抑制水体中腐败菌和致病菌的繁殖，还能分解水体中的有害物质避免水体富营养化；芽孢乳酸菌能产生一些特殊的酶系，可以降低水中氨态氮、化学耗氧量和亚硝酸的含量，从而净化和改善水体环境[22]。因此，在水产养殖中添加芽孢乳酸菌类益生素能够改善水体周围环境，为水产动物的养殖创造良好的环境，从而减少鱼病害的发生。张庆等研究表明饲喂罗非鱼芽孢杆菌的水体环境与未饲喂芽孢杆菌的水体相比水中的氨态氮和亚硝酸盐含量相对较低[23]。 4在水产养殖中的应用前景 综上所述，芽孢乳酸菌有很好的耐酸性、耐热性、广盐性、稳定性好还有很好防霉去毒作用，并且在肠道内有很好的定植力，正是因为有了这些特性芽孢乳酸菌更便于储存、运输和作为益生素在水产养殖业中应用。由于芽孢乳酸菌具有乳酸菌和芽孢杆菌的双重特性，因此芽孢乳酸菌与其他益生菌相比具有很大的竞争优势，并且芽孢乳酸菌易于用于颗粒制料并且活菌数不受影响，因此芽孢乳酸菌在水产应用中有很大的前景。 5总结 本文综述了芽孢乳酸菌的定义、特性、机制以及在水产养殖中的应用，从这些我们可以了解芽孢乳酸菌与其他益生菌相比具有更好的耐热性、耐酸性、耐干燥，稳定性和保存性均好，还具有高乳酸的生成能力，在肠内也有高增殖力的一种环保绿色的活菌制剂。虽然芽孢乳酸菌有很多有益作用，在饲喂动物时要注意一些问题，在动物刚出生时肠道的菌群较少时添加芽孢乳酸菌，有利于肠道内有益菌群快速增值，并占据肠道内的空间抑制致病菌的定植；其次，注意如果在饲喂动物抗生素后饲喂芽孢乳酸菌类制剂会影响益生菌的使用效果；同时饲喂动物芽孢乳酸菌的剂量十分关键，适量足够的芽孢乳酸菌能在肠道微生态中形成菌群优势，才能拮抗有害菌。过量的芽孢乳酸菌可能会导致一些负面的影响，像存在这一些安全问题，乳酸菌在使用过程中非正常的移位，可能会造成机体的感染；像菌体离开正常的定植部位进入血液中而引起菌血症等病变，虽然芽孢乳酸菌在应用中可能会存在一些安全隐患，但只要我们适量的饲喂芽孢乳酸菌，引起动物感染的几率还是很罕见的，总体来看芽孢乳酸菌在水产养殖应用可以发挥更多的有益作用，像芽孢乳酸菌可以促进水产动物的营养吸收能力，提高机体的免疫力，还能够净化养殖水体，还能防止饲料发霉变质等多种有益方面。因此，芽孢乳酸菌是一种是利大于弊的微生物制剂，它可以在水产养殖中更广泛的应用。微生物制剂在水产饲料添加剂的使用已经越来越广泛了，但是芽孢乳酸菌作为微生物制剂在水产养殖中还不是特别的普遍，所以希望通过本文对芽孢乳酸菌的综述，越来越多的人能够了解到芽孢乳酸菌的优势和特性，能更多的应用在水产养殖生产中。#p#分页标题#e#