种群动力学是描述和研究鱼类数量变动规律的学科之一,最初传统模型通常是以种群为模拟对象的半经验的集和模型为主,研究生态系统中种群属性的变化,但用来描述种群动力模型的状态变量忽略了个体之间的差异。生态学家认为基于个体模型(individual-basedmodel,IBM)是一个合理的方法,并越来越多地使用它来解决生态动力学的问题[1-2],在过去十多年中，IBM在鱼类早期生活史上的应用发展很快[3],尤其在鱼类种群动态研究中,已成为研究鱼类补充量[4]和种群变动[5]一个必要工具,被认为可能是研究鱼类生态过程唯一合理的手段[6]。IBM考虑了影响种群结构或内部变量(生长率等)的大多数个体,能够使生态系统的属性从个体联合的属性中显现出来,IBM有助于我们加深对鱼类补充过程的理解和掌握。
传统的鱼类种群动力学模型是基于一些资源补充关系的补偿模型来研究整个资源种群的动态[7],但自从建立了补充量动力学总体架构后[8],人们清楚地认识到个体经历的环境是不同的,环境因素不能被忽视[9-10]。自DeAngelis等[11]第一个提出IBM在鱼类研究中应用后,20年代80年代末期Bartsch等[12-13]开发了第一个鱼类物理生物耦合模型,将个体作为基本的研究单元,重点考虑了环境对个体的影响。
传统的种群动力学模型是在一个种群内,综合个体作为状态变量来代表种群规模,忽略了两个基本生物问题,即每个个体都是不同的、和个体会在局部发生相互作用[1-2,14],实际上每个体在空间和时间上都存在差异,都有一个独特的产卵地和运动轨迹,IBM能够克服传统种群模型不能解决此类问题的缺点,这也是促进IBM快速发展的原因之一[15]。IBM的发展很大程度上也得益于20世纪8090年代计算机硬件和软件系统具有很强的处理能力和运算速度,从而允许充分模拟更多个体和属性。目前IBM模型在国内近海渔业中的应用还很少见,为了使国内科研工作者很好地了解IBM基本理论以及在国际上应用现状,本文将系统介绍IBM的基本理论以及在渔业生态上的主要研究方法和技术,系统总结IBM在渔业上的研究现状和发展,并对IBM的在渔业上的应用进行了分析和讨论。
1基本理论
理论上,当以个体为研究对象,用一套参数化的方程来模拟一个特定生态系统的种群动力学时,这就是基于个体的生态模型(IBM)[16]。IBM主要是通过参数化描述个体足够多的过程,如年龄、生长、移动、捕食和逃避等,以求提高模式的可预报能力,而不是去追求在生态过程模拟上的深入[17]。
目前建立基于个体模型有两种基本方法:个体状态分布(i-statedistribution)和个体状态结构(i-stateconfiguration)方法[1,18]。个体状态分布方法是将个体作为集体看待,所有个体都经历相同的环境,所有具有相同状态的个体都会有相同的动力学。个体状态结构方法是将每一个个体作为独特的实体看待,个体遭遇不相同的环境,使用这种方法的IBM可以包含许多不同的状态变量,在不同时间和空间尺度上捕捉种群动态,探索更加复杂的过程。最近大多IBM的都使用个体状态结构这种方法[19-21],但这种方法需要大量的生物数据,经常被迫使用种群水平上估计的参数,甚至使用简单地平均[22]。
Grimm[15]研究认为,使用IBM主要有两个原因:(1)范例(paradigmatic)原因,使用大部分已知的状态变量模型理论;(2)实用主义(pragmatic)原因,目前研究的问题无法用状态模型来解决,一般采用物理和生物的耦合模型来计算;现阶段大部分研究都是实用主义动机,原因很简单,许多海洋生物在生活史的初期都处于没有游泳能力的浮游状态,此时一些物理过程例如海流对其产生很大的影响,使它们具有独特的漂移轨迹,因此使用生物的状态变量方法难以解决,另外个体在此过程中也不能忽略进一步生物发育过程,例如死亡率等。
IBM模型强调的个体差异和环境的异质会产生新的性质[23],即所谓浮现性质(emergentproper-ties),IBM模型的浮现性质使得生态模型具有了更强大的功能。其本质是个体生命活动的复杂性和个体相互关系的非线性使我们无法简单地推测生态系统的发展规律,所以不可能建立通用所有海域和鱼类的IBM模型。
IBM是海洋生物生态—物理环境耦合和动力学—统计学方法相结合的模型系统,与传统综合模式相比,这些模式在系统变量、时间域和空间域上以离散为主,它们以个体或者空间单元为对象,研究其时间演变和空间运动,从而获得系统的时空格局。因为不同的生长阶段基本处于不同的物理环境中,模型中包括空间对研究许多海洋物种是至关重要的。模型一般都有空间要求,隐式或显式的[24],利用隐式空间的研究不能精确确定仔鱼(包括鱼卵)早期生活阶段在模型区域里的位置,也就是说,个体虽然在环境中生长发育但没有具体位置信息,这类研究不是解决仔鱼卵、稚鱼输运的问题,而是解决了鱼类栖息地选择方面的问题[25-27]。显示空间的研究试图解释或理解鱼类早期生活阶段从产卵场到育肥场过程中鱼卵、仔稚鱼的输运、滞留、分布等问题[28-32]。
2研究方法和技术
大部分海洋生物在海洋环境中都有一个漂浮的生命阶段,在此阶段没有游泳能力去反抗海流,很大程度上是受海流的控制[4]。IBM模型主要专注生物、生态耦合水动力,研究物理环境(流、温度、盐度、紊动、光等)变化对海洋生物分布、生长和死亡的影响。即把种群看成是个体的集合体,每个个体用它自身的变量(年龄、大小、重量等)表示,某一期的个体又受其它个体和环境影响,这种模型再与物理模型相耦合,计算量大,通常用来模拟在物理条件影响下,某一种类的生长、发育及漂移轨迹的变化,有的在模型中增加了其它生物种类,用于研究不同种类之间的相互捕食等关系。
渔业IBM一般由物理生物模型耦合而成(如图1),包括两部分:鱼类早期生活史的生物模型和三维水动力模型[33]。生物模型使用参数化方法描述海洋鱼类早期生活阶段的生长和生存动力学;水动力模型要能较好地再现中尺度或大尺度海洋环流,并且能够提供温盐等重要物理参数的时空分布。耦合后模拟个体和非生物环境的之间的相互作用,使每个个体在时空上都有独特的轨迹、生长和死亡等。
大多数的物理模型是使用二维或三维数值模型,这些模型大部分由M2分潮、风和入流等驱动,但也有少量使用一维分析模型。许多早期的模型是基于汉堡陆架海洋模型(hamburgshelfoceanmodel,HAMSOM),并被应用到不同海域[34-37]。近期发展先进复杂的洋流模型[38-40]使具有空间变化的IBM成为研究大尺度海洋生物与环境相互作用十分有用的工具。普林斯顿海洋模型(POM)、区域海洋模型系统(ROM)及非结构有限体积海洋模型(FVCOM)已被用来作为IBM的水动力基础[41-44]。水动力模型的水平分辨率影响鱼卵和幼体的轨迹预测,Helbig等[45]研究水动力模型的时空分辨率对预测鱼卵分布的影响,他们发现观察和预测分布之间总有偏差,不可能利用水动力模型完全精确地预测输运分布,即使在模型分辨率高达3km的时候。一般说来,模型网格尺寸应该足以满足适当水平的混合过程的需要,即要比内罗斯贝半径要小[46]。但需要注意的是,现在IBM中使用的水动力数据往往都是其他人提供的,模型的分辨率往往是物理海洋学家根据不同水动力模型或研究海域特点而定,而不是由生物家为了最适合解决生态问题而决定的[3]。#p#分页标题#e#
既然物理空间是异质的,那么个体运动的规则就显得非常重要,因为不同的规则能导致个体处于不同的环境中,进而影响个体的一切活动和状态。在个体行为能力相对不强的情况(卵、幼体、浮游生物),可以强迫个体作某种规则的运动[47],如在静止的水中不运动,在流动的水中随水流运动。但对于运动能力强的游泳动物,如鱼类,就不能如此简单的处理。大多数有空间特性的IBM模型都使用质点跟踪算法,在模型区域内进行平流和扩散计算[3]来预测下一时间步长质点的位置,最终模拟鱼类早期生活阶段的移动轨迹[7,33,48-50]。模型中被动漂移过程中确定质点位置的方程为:((),)dttdtxvx(1)式中,x是质点在t时刻的位置,dx/dt是质点在单位时间里的位移,v(x(t),t)是t时刻x位置处流场,公式(1)一般使用龙格—库塔(Runge-Kutta)法进行离散和积分的。该方法假设质点是被动漂移的,但鱼卵仔鱼有生长和死亡,把它们简单地看成被动质点是不切实际的,如果将生物属性赋给质点,质点就变成了有生命的个体[51]。然而需要注意的是质点跟踪算法都是数值逼近,不可能捕获小尺度流动特性对仔幼鱼行为[52]或分布[45]的影响作用。
应用质点跟踪有两种实施途径,一种是指定初始条件,使模型向前运行,预测未来的输运轨迹、分布和丰度[35]。第二种是回溯法(backtracking)[53-55],模型以调查得到鱼卵仔鱼分布和发育年龄为初始条件,质点在反向流场中移动,向回追溯鱼卵或仔鱼的轨迹以及产卵场的概率分布,这种方法对于推测鱼类产卵场是一个很好的方法,另外在此种模拟中往往忽略死亡和捕食这些生物细节。
由于实际生态系统中的个体数量是很庞大,如果全部个体都进行跟踪计算,会使计算量变的很大,超级个体方法[56-58]能够克服这个问题。这个方法允许超级个体表示大量的个体生物,虽然在超级个体内有变异的问题[3],但我们还是假设每个超级个体中的个体都具有相同的属性。对于追踪个体数量的选择,Brickman等[50]建议如果产卵和育肥场基本一致并且都很大,那么只需少数质点和少量的模拟就可以。相反,如果产卵区很大,育肥场地面积小,为了保证模拟的精度,可能需要更多的质点和大量的模拟。
3模型应用现状及发展
3.1应用现状过去的十多年中,使用IBM研究早期鱼类的生活史已证明在很多方面非常有用,主要研究龙虾、贝类、石鱼等这些早期幼体具有很强的被动漂移性、成体基本不移动的种类,通过海流漂移到的地方基本上就是它们一生的栖息地,再结合幼鱼的生长发育可以直接研究连通性和补充量的问题。对游泳能力强的鱼类,主要是模拟早期的生长阶段,利用鱼卵仔鱼的被动漂浮特性来研究其输运方向和进入育肥场的情况,再间接地研究补充量和连通性问题。在国内,IBM模型在渔业上应用的比较少,陈求稳等[59]应用IBM做了的鱼类对上游水库运行的生态响应分析,李向心[16]对基于个体发育的黄渤海鳀鱼种群动态模型研究。
从表1中可看出,虽然IBM在世界范围内广泛地应用,但研究的鱼类大部分是商业价值高的鳕鱼、鲱鱼类,主要研究区域集中在阿拉斯加陆架、美国东北岸和欧洲北部沿岸3个海域。IBM在渔业上应用的目标是寻求解释和预测渔业种群的补充量,按其应用的侧重点不同分为鱼卵与仔稚鱼输运、鱼类生长死亡、鱼类捕食等3种类型[60],前两类研究在渔业生态学上都有很长的历史。这些研究中有的包含很少或没有生物过程[13,61-63];有的则结合大量的仔幼鱼生物学特性,但空间分辨率不高[64-67];当然还有一些研究两方面结合来进行研究[33,48,62]。在这三大类中许多研究一般都引入了物理场[68],意味着渔业IBM都要考虑物理因素,相对粗糙的生物数据,目前为止,IBM应用最多的是在鱼卵与仔稚鱼运输相关的研究上。
3.2鱼卵与仔稚鱼输运过程的研究利用复杂海洋环流模型获取精确具有时空尺度(一般中尺度)的物理场,流场携带生物体输运通过一个具有空间异质性场。确定海洋生物漂浮阶段在流场中拉格朗日轨迹或分布是IBM应用最多的方式,也是最基础性的研究,对后续的深入研究影响很大。
(1)从产卵场到潜在育肥场输运的时空路径的研究[13,43,69-72]。这类的研究一般最先开展的,一般都会模拟出和观测相吻合的输运路径和分布,并会结合一些简单的生长过程,得出一些区域或栖息地是适合生长的,而另一些区域则不然,并得出仔幼鱼输运到合适育肥场的重要性[95-96]。Voss等[73]使用IBM解释鳕鱼仔鱼的漂移和浮游鱼类调查的对比研究。Mullon等[31]测试关于产卵场输运到育肥场的补充研究。
(2)鱼卵仔鱼滞留的研究[42,74-76,97]。其中,Werner等[75]做了开创性的工作,在乔治湾鳕鱼鱼卵输运就是一个明显的这方面的例子,他们使用S坐标、有限元、自适应网格模型模拟春季美国东北部陆架海流,在模型中代表鳕鱼鱼卵的被动质点被释放在1、30和50m水深处,从IBM计算的结果清楚地显示只有50m处释放的卵滞留在海湾,在释放90d后,并完全移动到湾的西北边。
(3)物理因素影响仔幼鱼种群分布的研究[72,77-79]。在研究中显示物理过程对海洋鱼类种群波动有很大作用,对于许多海洋鱼类早期生长的漂浮阶段,中尺度和大尺度的洋流会影响一个世代[98-101]。特别是该海区具有较强变化的海流时,幼鱼的漂移轨迹可能大相径庭,仔幼鱼所处环境(如温度、盐度、捕食者和猎物)的不同将会导致其具有不同生长和生存。海流对决定个体生存概率是非常重要[33],海流既可以通过水平流输运幼鱼到育肥场来直接作用,也可以通过湍流来决定幼鱼的捕食概率间接地作用。Tian等[58]利用FVCOM海洋模型提供3维物理参数,结果显示幼体的长距离的向南输运主要依靠新斯科舍潮流、气候动力等。
(4)鉴别产卵地的研究[80-83]。Quinlan等[80]使用IBM找出大西洋鲱鱼潜在的产卵地点,该鱼沿着美国中大西洋沿岸补充到河口地区。研究认为,补充到三个潜在育肥场(特拉华湾、佛里湾和切萨皮克湾)的补充群体在同一地点产卵,不同年龄的仔幼鱼会进入不同的育肥场。也就是说,如果具有相同年龄且相同日期补充到三个不同的育肥场的仔幼鱼应当来自不同的产卵地点。
(5)种群连通性研究[5,44]。Tian等[44]建立IBM模型,研究缅因湾扇贝各区域间的联通和补充情况,将扇贝分成卵、轮幼虫、软幼虫、具足面盘幼体4个漂浮期和幼体、基本成体、成体3个水底不动阶段,文章指出在乔治湾和南部海峡两个产卵地之间有很大比例的种群交换和联通。
水平流会对鱼卵仔鱼的输运产生影响很大,大部分研究只包含水平方向的应用[102]。个体在水层中的位置可能对它后续的漂移地点产生严重影响[103-105],个体在水层中垂向的位置的变动主要由3个方面决定:#p#分页标题#e#
(1)质点跟踪过程中物理混合过程造成的,现在逐渐得到认可[106-109]。高计算效率欧拉(海洋模型)和拉格朗日(质点追踪模型)之间的联合可以使用随机游走(randomwalk)方法来实现由湍流造成质点的位置变动,使质点在垂向处在不在确切水层[110]。但现在无法从数学模型上精确地描述海水湍流混合过程,另外由于混合过程尺度小于水动力模型网格尺寸,由物理模型计算的湍流,以及由此产生的个体随机游走过程,还需要进一步研究。
(2)来自纯物理的原因,卵和仔幼鱼的垂向浮力造成的垂向移动[111]。
(3)仔幼鱼的垂向主动移动,通过微小的活动能力控制它们在水层中的位置。通常包含了年龄相关的垂向移动[43,70,87],光也被常用作为垂直迁移行为的起因[112-114]。对于没有明显水平输运的鱼类,通过光、温度和食物密度影响的垂直移动也对生长和生存起到了重要的作用[115]。因为大多数的模型假设在水平方向都是被动漂移的,水平方向的横向游泳对输运的影响没有进行充分的研究,但幼虫垂直游泳行为可以严重地影响输运,因此,生物物理模型应包含垂直运动来代替假设模拟幼虫是被动的(无生命的)质点。
在鱼卵与仔稚鱼输运过程的研究中,一般忽略生物因素如喂食、捕食等,仅包含简单的温度或食物相关的生长过程。虽然缺乏关键生物变量,但利用空间特征的简化IBM已被认为在理解海洋环境影响海洋生物上迈开必要的第一步。此外,我们需要考虑鱼卵释放的地点、时间和水深,因为这些参数差异对模拟结果是相对敏感的[102-105]。
3.3鱼类生长与死亡
模型要求对鱼类早期阶段生长和发育进行参数化,生长是生物能通过体长和年龄变化体现出来的浮现属性,生长死亡相关的研究一般给出拉格朗日质点的生物学特点,生长依赖于所漂移到的环境。早期生活史给出体长的参数化,这是IBM预测生长过程常用的方法。
温度和体长通常作为主要相关关系,一种预测生长的方式是根据水动力模型的温度来预测生长[7,70,84],不考虑食物的限制因素,不需要模拟捕食种群,用这种方法主要取决于物理模型的精度和生长过程参数化的正确性[116]。但有一些模型也将食物作为生长的限制性因素,在IBM中同时也引入根据现场观测饵料场浓度[85]。Bartsch等[86]使用卫星反演的海洋表面温度和叶绿素场来求得蚤类的丰度,利用温度和食物两方面相关的经验公式预测生长。另一种是在模型中增加了复杂的捕食过程和生物能模块,模拟生物能量消耗和转化过程,捕食满足基本的新陈代谢后,剩余能量的分配来完成生长[48,87-88],这样做的好处可以直接连接饵料场和环境来预测生长,同时也是此类研究的核心特征[117]。
鱼类早期生活阶段生存是生长和死亡平衡关系结果,鱼类早期生活阶段很容易死亡[118],一些IBM模型中由于不研究补充量,不考虑卵和仔鱼的死亡率,但大多数模型使用一般随温度[31,51]或随体质量、体长[50,76,84]变化的经验关系表示死亡率。另一些研究仅考虑饥饿死亡率而不考虑直接捕食死亡率[32-33,46,75,87-88],这类研究的生存率依赖于初始的捕食和后续食物供给的变化,会得出鱼类早期生活史中适合的饵料支撑了生长的结论,这类研究也依赖空间产生的差异性,例如模型中生长、生存的变化来自于空间分布上的温度[70,84]或饵料场[85,88]差异。另外幼虫的行为也会影响生长、死亡,例如垂向位置的移动会影响光依赖捕食和被捕食风险[103，105]。
3.4鱼类捕食
不是所有的模型都包括捕食或生长过程,但一般捕食过程包括空间特性和某种程度猎物选择性过程,并提出捕食在早期生活不同阶段[95,119]和不同环境条件[117,120-121]的重要性。
(1)捕食机制的研究。一般模拟简单的捕食过程,主要研究觅食选择性[89-91],生长快且一直捕食的动物可能在食物选择上有优势[79]或能更快地进入到幼鱼阶段[122]。Werner等[48]用经验公式模拟搜索和捕食过程,通过仔幼鱼的游泳速度计算搜索范围,物理因素(湍流、光)被用作确定搜索区域的适宜参数,区域面积乘以猎物密度转换成单位时间内遇到的猎物的概率。此类模型的重点关注的是理解动物怎样生长,最终揭示体长-捕食条件下的增长率变化[20]。另一些模型包括了非常详细的捕食机制,包括参数化的仔幼鱼捕食者和被捕食者之间的逃避、遭遇和捕食过程[32,52,85],如Fiksen等[52]模拟了捕食过程中的遭遇和捕获等详细过程,其中包含光、湍流、猎物大小和漫游、捕食习性等。
(2)湍流对仔幼鱼捕食影响的研究。此类模型可以更好地理解湍流混合增强捕食的过程。这类研究主要集中在1mm~1m小尺度过程范围内,其中Rothschild等[121]做了湍流影响仔幼鱼索饵和生长的开创性研究,小尺度物理过程结合捕食逐渐变成了主要的仔幼鱼动力模型[92,117,123],Werner等[88]认为小尺度湍流对仔鱼捕食很重要,湍流对捕食的主要影响是对捕食者的大小和感知猎物的敏感性[93-94]。然而,这种方法面临的问题是该方法需要的尺度比水动力模型最小水平分辨率小两到四个数量级。另外许多研究中重点问题,浮游捕食者与猎物之间遭遇过程通常很难理解和参数化[124]。
这类研究也有被用来探索其它空间相关的捕食者和猎物之间的相互作用。例如,仔幼鱼能够根据湍流的局部变化,有效地增加或减少搜索范围[88,117,123]。这就要求模型不仅仅要考虑空间分布的生物因素,同时也要考虑某些非生物环境因子。Werner等[48]给出了一个大尺度和小尺度物理因素影响补充量的例子,通过修改最小尺度的湍流来测试捕食场环境对生长和生存的影响,研究发现幼虫存活率高的区域恰好与乔治湾水下水动力特强区域吻合,幼鱼在这些较小的区域里存活率的增加是由于潮汐底边界层内湍流提高捕食的接触机率和饵料浓度。
4展望与分析
综上所述,近年来IBM在渔业上的应用基本上都是在耦合三维物理场的背景下进行鱼类的生长史模拟研究,主要是物理环境的对鱼卵仔鱼分布的影响,以及对生长死亡的影响,最终导致对补充量的影响。在生态模型动力学模块中一般包括:生长、死亡、行为。一般个体的生长是依靠温度和食物的,有的包括索饵和新陈代谢过程。如果不考虑幼鱼丰度以及补充量的研究,那么死亡率在模型中就不是很重要的。索饵类型和机率受湍流和选择性影响的。因为水平漂移直接影响分布,水平漂移尤其对温度敏感的鱼类更重要。产卵场的位置和产卵时间确定很重要,对模拟结果影响很大,如果对幼鱼的丰度有要求,就要提供比较精确的产卵母体的繁殖力和死亡率。初始场个体垂直分布以及个体的垂直移动对模拟结果也有一定的影响,在某些研究区域可能还影响很大。未来IBM将深入研究鱼类的成长、捕食、补充量、资源结构、气候变化影响的机制问题上[125]。IBM有潜力提高预测种群变化和生态系统动力学能力,促进我们了解重要的生物物理过程[125],并能为最优调查或海洋保护区的设计和评估提供帮助。#p#分页标题#e#
IBM中包含具有高分辨率时空特性的水力学和种群动力学(非静态)将会是未来的发展趋势[126],稳定高度参数化数值模型的发展将会更加精确地再现幼鱼的输运和分布。模型的日趋空间化,并包含了更多的生物细节,多物种和多代模型将允许进一步探究相互作用,最终了解鱼类补充过程。IBM耦合NPZ模型已经被开发出来[49],为IBM中提供具有时空分布的食物场提供了可能。另外如果要精确研究捕食问题,需要开发包括多重营养级模型,而毫无疑问是很困难的,但也是将来要必须要解决的问题。
模型正向着结构愈来愈复杂的方向发展,仍不能全面地反映实际海区中发生的主要过程,模型的预测与观测数据间的一致性是至关重要的,但观察和模拟相吻合并不意味模型的机理等同于现场的过程,另外过度地追求生物过程的完整性和与观测资料的拟合程度,会造成这一学科的研究停滞不前;许多模型的经验参数来自于特定的环境条件下得到的,通常这些参数和公式是不具备普遍适用性的,模拟结果仅能在某一时段内与实际值有良好吻合,使用时应了解模式的假设。
近年来,我国IBM模型在渔业上的应用不多,原因首先是渔业和海洋学科交叉不够、合作不够,渔业学家往往获取不到高分辨率具有时空变化的物理场,这就遏制了渔业IBM的应用;其次要进行精确的模拟,需要大量的生物信息来支持,但我国对近海鱼类早期生活史研究不够深入,这对应用IBM模型中的参数化过程是一大阻碍。为此,建议我国应该开展多学科的跨领域合作,海洋生物学、物理海洋学、计算机技术等学科的合作,渔业资源调查、海洋观测、计算机模拟等领域结合,以较完整的物理过程为基础,从简单的生物过程开始,一步一个脚印地研究近海物理场与海洋生物场的耦合关系,同时利用充足的实验和观测数据,提高IBM模型的实用性,使IBM在我国近海鱼类早期生活史研究能够尽快发展起来,增进我们对鱼类种群早期生态过程和补充量过程的了解,为开展基于生态系统的渔业资源评估与管理提供基础。